海洋浮游生物

洋浮遊研究，..湯普森.米勒算，迄今歷史。階段偏採集觀察、形態類，北洋浮遊調查隊及編《浮遊調查》，洋浮遊研究奠基礎；勒（波）洋研究《波灣植志》摩納哥洋研究《摩納哥王科調查》，洋浮遊類形態研究貢獻。紀二階段，洋浮遊態研究容，研究、空布及洋環境系，各環境各類洋浮遊、育及繁殖影響，著《飛哲蚤》。階段，洋浮遊態研究密切合驗態，展容器控制態系統驗研究。

浮遊包括浮游植物（Phytoplankton）和浮遊動物（Zooplankton）兩大類。

類較簡單，單細胞植，硅藻最多，還有甲藻、綠藻、藍藻、金藻等。

種類繁多，結構複雜，包括無脊椎動物的大部分門類，如原生動物、腔腸動物（各類水母）、輪蟲動物、甲殼動物、腹足類軟體動物（翼足類和異足類）、毛顎動物、低等脊索動物（浮遊有尾類和海樽類），以及各類動物的浮性卵和浮遊幼體等。其中以甲殼動物，尤其是橈足類最為重要。還有一類浮遊單細胞生物兼有植物和動物的基本特徵（具能動的鞭毛，兼備自養和異養的能力），植物學家把它列為甲藻門鞭毛藻類，動物學家把它歸入原生動物鞭毛蟲綱。

根據體形的大小

根據體形的大小，浮游生物可分為6類。

按照浮遊時間的長短

按照浮遊時間的長短，浮游生物可分3類：永久性浮游生物（Holoplankton），終生在水中浮遊，大多數浮游生物屬於此類；階段性浮游生物（Meroplankton），其幼體營浮遊生活，成體則營底棲生活或游泳生活；暫時性浮游生物（Tychoplankton），指一類非浮游生物僅因環境變化、生殖等原因，有時營短期的浮遊生活，如一些底棲的介形類、糠蝦類。

對浮遊生活的適應

浮游生物最重要的特點是能在水中保持懸浮狀態，具有多種多樣適應浮遊生活的結構和能力，主要有兩種類型。

擴大個體表面積或結成群體增加浮力

這類現象在浮游生物中很普遍。如六角網骨藻、角刺藻 (Chaeto-ceros）有細長的角毛；橈足類有細長、多毛的第一觸角和尾叉剛毛；龍蝦的葉狀幼體有扁平葉狀的頭胸部和細長分叉的胸足；等片藻、直鏈藻（Melosira）結成帶狀，海鏈藻（Thalassiosira）結成鏈狀，星桿藻（Asterionella）連成星狀等。

減輕比重增加浮力

方式多樣。①產生氣、油等比水輕的物質。如管水母類僧帽水母群體頂端有一個充滿氣體（主要是氮）的大氣囊，橈足類的哲水蚤（Calanus）體內有一個狹長的油囊，浮遊硅藻類進行光合作用時產生油點或脂肪酸。②分泌膠質。如浮遊海樽類有發達的膠質囊。③增加水份。浮遊動物的含水量一般都高於底棲動物，如水母類的含水量高達96%以上。④外殼和骨骼退化或消失。如浮遊腹足類軟體動物的貝殼都比底棲種類的輕薄，有孔蟲的外殼上遍布小孔，毛顎類動物無骨骼組織。

按照緯度的不同，浮游生物可分為寒帶種（分佈於北冰洋和南大洋）、溫帶種（分佈於北、南溫帶海域）和熱帶種（分佈於熱帶海域）。這3類在種類和數量上都有很大差異：一般說，寒帶浮游生物的種類少，每個種的數量大；而熱帶浮游生物的種類多，每個種的數量少；溫帶浮游生物的種類和每個種的數量，都介於前兩類之間。發生上述分異現象的主要因子是溫度。

鹽度也影響海洋浮游生物的平面分佈。廣鹽性種類分佈較廣，一般生活在近海，稱為近岸浮游生物（Neriticplankton）；狹鹽性種類分佈較窄，大多生活在外海，稱為大洋浮游生物（Pelagic plankton）。

浮游生物的平面分佈還與海流密切相關，根據其分佈能為探索不同水團、海流的流向和分佈提供材料。如管水母類帆水母（Velella）和銀幣水母（Porpita），在東海可作為黑潮暖流的指示種。

浮游生物數量的平面分佈並非均勻，常有密集成斑塊狀的分佈現象。其成因或是風力、湍流以及水的富營養化，或是生殖、索餌活動。

浮游植物由於進行光合作用，僅分佈在海洋有光照的上層（約 0～200米，稱為真光層）。藍藻大多分佈於真光層的上部，硅藻則可分佈在整個真光層。浮遊動物在上、中、下各個水層都有分佈，但種類和數量互不相同。原生動物、輪蟲類、水母類、枝角類、浮遊腹足類及浮遊幼蟲一般分佈在上層，它們與浮游植物統稱為上層浮游生物 (Epiplankton）。深海磷蝦（Bentheuphausia) 等種類潛居深海，被稱為深海浮游生物 (Bathyplankton）。其他各類浮游生物則可棲息於各個水層。在1000米以內的水層中，浮遊動物的磷蝦類、橈足類等種類有隨著深度而增多的趨勢，但其數量卻隨深度而減少。此外，近年來微分佈的研究引起了重視，它研究棲息在0～1米表層水中的生物種類組成和數量變動。影響這個群落分佈的主要因子是風力。

各類浮遊動物的垂直分佈不是固定不變的，其中引起變化最大的是晝夜垂直移動（一般白天下降，夜晚上升）。根據英國F.S.羅素提出的“最適光度假說”，浮遊動物常棲息在光度對其生命活動最為合適的水層里，光度的晝夜變化促使浮遊動物進行晝夜垂直移動。一般講，上層水中的種類和數量在夜晚顯著增加。除光度外，其他外界因子如溫度（溫躍層能阻礙一些浮遊動物上升到表層）、鹽度（鹽躍層對河口小型浮遊動物的垂直移動也有阻礙作用）、食料等，也能影響晝夜垂直移動的幅度。

內外條件的變化也會引起浮遊動物垂直分佈的變動。①生殖引起的變化。如有些浮遊甲殼動物在生殖期上升到表層產卵；而浮遊有孔蟲在生殖時卻將殼上的刺吸收后，沉到中、下層。②發育引起的變化。如浮遊動物幼體由於趨強光性和攝食浮游植物，棲息於上層；成體則由於背光性或趨弱光性，移棲中、下層。③攝食引起的變化。如中、下層的植食性浮遊動物，晚間因需攝食浮游植物，上升到表層；中、下層的肉食性毛顎類因追逐餌料動物，夜晚隨橈足類上升至表層。④天氣引起的變化。如不少趨弱光性的浮遊動物在陰天棲息於上層，而在晴天又移居中、下層。⑤海流引起的變化。如上升流可把下層的浮遊動物帶到上層等。

在北溫帶海域的春季，因為表層水溫升高、光照增強、營養鹽（氮、磷等無機鹽類）增多，浮游植物得以大量繁殖，形成一年中的第一次數量高峰。高峰之後，由於營養鹽大量消耗，浮游植物的繁殖受到限制，加上植食性浮遊動物的大量捕食，使浮游植物的數量在夏季急劇減少。秋季，營養鹽含量經積累又復增多，浮游植物再度大量繁殖，從而形成一年中的第二個高峰（但數量已不如第一個高峰）。在冬季，浮游植物又復減少。上述變動是浮游植物季節變化的一個方面；另一個方面是種類的季節交替，如夏季硅藻衰退後，甲藻起而代之。因為甲藻在高溫和營養鹽貧乏的季節能大量繁殖。北溫帶海域浮遊動物的季節分佈與浮游植物大致相似，但數量高峰的出現稍晚於浮游植物，一般是緊接在浮游植物高峰之後。因為浮游植物高峰的出現提供了大量餌料，植食性浮遊動物才得以大量繁殖。浮遊動物也有種類的季節交替現象，如以橈足類為食的毛顎類，數量高峰常稍遲於橈足類。可見除溫度外，食料也是影響浮遊動物季節分佈的外界因子。

上述北溫帶海域浮游生物的季節分佈，由於一年中出現春、秋兩個數量高峰，稱為雙周期型。在寒帶海域，不論是浮游植物或浮遊動物，一年中只在夏季出現一個短暫的高峰，稱為單周期型；其他季節由於光照太弱或光照完全消失，溫度太低，生物無法繁殖。在熱帶海域，由於環境因子整年比較穩定，所以浮游生物的分佈沒有明顯的季節變化。

在生態系統中的地位與作用 浮游生物在海洋生態系的結構和功能中，占著極為重要的位置。在海洋食物鏈中，浮游植物是初級生產者，通過光合作用，製造有機物，成為食物鏈的第一環節（也稱第一營養階層）。浮游植物的產量（初級生產）影響著植食性浮遊動物的產量（次級生產），而後者又影響著肉食性小型動物的產量（三級生產）和肉食性大型動物的產量（終級生產）。這 4級生產的數量逐級減少，構成數量或生物量的金字塔。因此，浮游生物的產量（包括初級和次級生產）是海洋生物生產力的基礎，在很大程度上決定著魚類和其他經濟水產動物的產量。

在能量流動中，浮游植物把吸收的日光能轉變為化學能，植食性浮遊動物攝取浮游植物后獲得能量，並通過食物鏈的各個環節將能量傳遞下去，逐級減少，構成能量金字塔。因此，浮游生物在海洋生態系統的能量流動中起著很重要的作用。

浮游生物種多、量大，是海洋生物的主要成員，其研究對漁業生產和海洋科學基礎理論都有重要意義。它們是經濟魚類的餌料基礎，某些種（如橈足類的哲水蚤）的數量分佈可提示魚類（如鯡形魚類）索餌洄遊的路線，有助於尋找漁場、確定漁期。有的種類本身就是漁業資源，如海蜇、毛蝦和磷蝦，以及用橈足類和糠蝦等加工製作成的蝦醬，均可供食用。許多浮游植物（如骨條藻、褐指藻、扁藻、金藻和螺旋藻等）和浮遊動物（如輪蟲、橈足類、鹵蟲等）可以人工大量培養，作為水產動物育苗的餌料。有些浮游生物對環境的污染物具有凈化和富集的能力。

一些狹溫、狹鹽性浮游生物，可作為不同海流的指示種。磷蝦類、管水母類等浮遊動物在較深水層大量密集，會形成深海散射層，阻礙或干擾聲波在水中的傳播，使聲吶失效。發光浮游生物（如夜光蟲等）的大面積密集，可引起海水發光，俗稱“海火”，影響海軍作戰，浮遊硅藻、鈣板金藻、放射蟲、有孔蟲和翼足類等遺骸的沉積物可作為地層劃分和海底石油資源勘探的輔助標誌，有助於了解海洋地質史和古海洋環境等。

一些浮游植物，特別是甲藻和藍藻，當海域富營養化時會發生過度繁殖，使局部水域變色，形成赤潮，對魚、蝦、貝類及其他經濟海產動物危害很大。對浮游生物的研究，以下一些方面有待深入：①浮游植物光合作用的生理生化機制。②浮游生物生態系統的現場觀察實驗（包括提高生產力方法，浮游生物在氮、磷、碳循環中的作用及能量的流動）。③赤潮浮游生物分泌毒素的生理機制和生化組成，以及預測和防治赤潮的方法。④浮游生物對污染物質的吸收、富集、解毒、凈化的生理生化過程。⑤浮游生物的大量培養（工廠化）。⑥利用浮游生物作為捕撈經濟魚類及勘探海底石油資源的標誌。⑦浮遊藍藻的固氮作用。

鄭重：《浮游生物學概論》，科學出版社，北京，1964。

鄭重、李少菁、許振祖：《海洋浮游生物學》，海洋出版社，北京，1984。

J.E.G.Rayment,Plankton andProductivity in theOceans，2nd ed.，Pergamon Press，Oxford，1980.