扭口蘚

：扭蘚

：植

：苔蘚植

綱：蘚綱

亞綱：真蘚亞綱

目：灰蘚目

科：叢蘚科

拉丁學名：Barbula unguiculata

屬名：扭口蘚屬

產地：產於新疆

分步：江蘇、四川有分佈。

植物體細柔，疏鬆，叢集，綠色或褐綠色，莖高0.5-3厘米，有分枝。葉乾燥時捲縮，潮濕時傾立，卵狀披針形或近於舌形，尖端鈍；葉邊緣中部以下內卷，上部平展；中肋粗壯，常突出葉尖呈短尖頭；葉片上部細胞圓方形，薄壁，具馬蹄形密疣，基部細胞長方形，厚壁，平滑。蒴柄長1-1.5厘米，紅褐色。孢蒴直立，稀傾斜，圓柱形，褐色。蒴齒3-4迴旋扭，紅褐色，具密疣。無環帶。蒴蓋圓錐形，具直喙。孢子直徑9-12微米，黃綠色，平滑。

扭口蘚在生態環境保護中起著重要的作用，包括水土保持、涵養水源、營養物質的循環與貯存和森林更新等方面。扭口蘚在園藝、環境指標、工業和農業等方面也有廣泛的應用。對扭口蘚的化學成分研究，直到近30年來才獲得較大的進展。不斷有新的化合物被分離、鑒定，大多數均有良好的生物活性，有些具有抑菌和抗癌作用，扭口蘚是潛在的天然活性產物的寶庫，具有較大的開發和利用價值。

蘚類是苔蘚植物門中最大的一綱，約有15000種，占苔蘚總數（23 000種）的65．2%．中國約有500餘種，佔中國苔蘚總數的70%．它們分屬於三個亞綱，即泥炭蘚亞綱（Sphagnidae）、黑蘚亞綱（Asdreaeidae）和真蘚亞綱（Bryidae）。前兩個亞綱各有一目一科，真蘚亞綱最大，有12—19目，50—80餘科，600餘屬．

怎樣才能較準確地識別很矮小的蘚類植物呢？首先要弄清蘚類的主要分類依據及其名詞術語．然後，在此基礎上再藉助於放大鏡和顯微鏡等工具對蘚類植物從宏觀到微觀，從表面到內部地進行觀察比較，以確定其科、屬、種．本文試從蘚類的外部形態特徵、生態環境和細胞結構三個方面彼此結合起來識別最常見的蘚類植物科屬的方法，以供初學者參考試用．

從蘚類植物體的外形特徵上識別

（一）蘚類配子體的形態特徵

蘚類的配子體就是它的綠色營養體，全為“莖葉體”，沒有葉狀體．蘚類配子體的形態特徵對於蘚類的分類鑒定要比孢子體更為重要．欲判斷一定的科屬，可抓以下幾方面的形態特徵：

1．生長狀態和分枝形式

蘚類的生長狀態主要有五種類型，即直立（叢生或稀生），如叢蘚科、真蘚科、葫蘆蘚科和金髮蘚科等；傾立；匍匐生長，如青蘚科、絹蘚科；既有橫卧的莖，也有直立或傾立的枝，如提燈蘚科等；主莖緊貼基質（樹皮等），枝莖懸垂，如懸蘚；還有的為塔式傾立，如塔蘚。

蘚類配子體的分枝形式也有多種，主要有叉狀分枝，羽狀分枝，有的還具鞭狀分枝，不規則分枝和樹狀分枝等數種．還有些種類莖無分枝。

2．葉序和葉形

葉在莖上的排列方式稱為葉序．蘚類的葉序為螺旋排列，但常有2、3、5、8縱列的不同．此特徵也是科屬分類的依據之一。如明顯呈2列的如鳳尾蘚；3列的如水蘚；5列的如提燈蘚，8列的如葫蘆蘚．

蘚類的葉形在分類上也很重要，常見的有披針形、舌形、橢圓形、卵形和圓形等．有些科屬葉形特徵明顯，如鐮刀蘚的葉彎曲如鐮刀，燕尾蘚的葉基部明顯下延成葉耳；塔蘚的葉具扭曲的長尖；牛舌蘚的葉基部闊卵形，而上部為長舌形；鳳尾蘚的葉具前翅背翅。

此外，葉在莖枝上排列的疏密也有所不同，如有的呈緊密覆瓦狀排列，如絹蘚、鼠尾蘚．有些科屬的葉在莖枝上皆朝向一個方向彎曲，如曲尾蘚具此特徵．

3．光澤和顏色

一般說蘚類葉為綠色，但其深淺和色調則有差異．特別是有些科屬的葉在光下有明顯的絹絲光澤，如絹蘚科等。有的為灰白色或灰綠色，如白髮蘚，黃綠或灰綠的如灰蘚，黑綠或深綠的如紫萼蘚等。

（二）蘚類孢子體的形態特徵

蘚類的孢子體是由孢蒴、蒴柄和基足三部分組成的。分類上主要以孢蒴和蒴柄為鑒別特徵。

從形態上看蘚類的孢蒴有球形、梨形、圓柱形和葫蘆形等多種。大多數蘚類孢蒴的台部不發達，與壺部的界限不甚明顯。但絲瓜蘚、真蘚和葫蘆蘚幾個屬的台部則較發達，尤其是長蒴蘚的台部長度可達壺部的2倍以上。大多蘚類的孢蒴對稱，但葫蘆蘚的孢蒴基部歪斜不對稱。

孢蒴上的蒴帽也常作為識別特徵，如葫蘆蘚為兜形，且基部膨大成勺狀，金髮蘚為鐘形或兜形，但邊緣常具金黃色毛等。

孢蒴的生長狀態也不相同。有的直立生於蒴柄頂端，如叢蘚類；有的是彎曲或垂傾，如葫蘆蘚、真蘚；還有的為傾立或平列，如鐮刀蘚等。

蒴柄一般較長，但少數種類極短，如泥炭蘚和黑蘚；蒴柄大多直立，但也有不少是彎曲的，如曲柄蘚的蒴柄常呈鵝頸形彎曲。

從蘚類的生態環境和群落結構上識別

蘚類的生活環境及其所形成的群落結構常可作為識別蘚類科屬的依據之一。例如水生蘚類多屬水蘚科和柳葉蘚科；在乾旱裸露岩面上多為紫萼蘚、縮葉蘚；僅生於土壤上的蘚類常見有叢蘚科、真蘚科、葫蘆蘚和金髮蘚科，葫蘆蘚還常和長蒴蘚在火焚燒過的林地上形成繁茂的群落。生於樹榦基部者最常見的為絹蘚，它還常生於陰濕岩石的薄土層上；小牆蘚多生於石灰質牆縫中等。中國南方馬尾松林下常有疣白髮蘚和地衣中的石蕊屬結成群落，中國北方和西南高山的針葉林下常有塔蘚、大擬垂枝蘚和赤莖蘚群落，東北的冷杉樹榦上多有小白齒蘚群落等。

從蘚類的細胞結構和顯微特徵上識別

蘚類的細胞結構（主要是葉細胞的形態結構）和顯微特徵是識別科屬種的最主要依據。現將其主要的名詞術語舉例概述如下：

1．葉細胞的形態和結構

蘚類的葉細胞從形態上可分為兩大類型：一為等軸形，包括圓形、方形、圓方形、多邊形和長方形。其細胞的上下兩端平截。

另一類型為長軸形，包括菱形、狹長形和線形等。細胞的上下兩端尖削。

蘚類葉細胞的壁多為平滑，但也有不少種類的胞壁具疣或乳頭。疣僅為胞壁部分的加厚隆起，其中又有單疣、密疣、粗疣、馬蹄形疣等多種、乳頭則是胞壁和胞腔同時突出或隆起。

蘚類的同一葉片上的細胞多不一樣，一般是上部細胞較下部細胞小，但少數種類則相反而是基部細胞小。有的葉緣細胞無分化，有些則有一至數層細胞有明顯的分化。有的葉緣全緣而有的有齒。特別是有些科屬的葉細胞結構具如下特徵：如銀葉真蘚（真蘚）的葉上部細胞白色，下部細胞綠色；白髮蘚葉厚，但僅在中部有1—2層小形綠色細胞排列成數列，它們的外面都有大形無色的數層細胞所包圍。

泥炭蘚的葉是由小形的綠色細胞和大形且胞壁具螺旋加厚的死細胞所構成。

還有一些科屬的葉基部兩側角的細胞往往大形且無色透明或橙黃色有別於其它部分的細胞，即為角細胞的分化，如絹蘚等。

蘚類的葉多具一條中肋，其中有的很寬，幾乎佔據全部葉片如白髮孢；有的中肋長，並突出葉尖外，如紫萼蘚、銀葉真蘚、金髮蘚等；也有的不達葉尖而稍短；有的中肋尖端彎曲為其顯著特點，如羊角蘚；還有少數科為兩條短弱的中肋，如絹蘚科和灰蘚科；葉無中肋者如水蘚和泥炭蘚。

此外，有些科屬葉片腹面具多列縱長的櫛片以別於各科，即為金髮蘚科。

2.蒴齒

大多數蘚類的孢蒴具蒴齒。許多種為二層，如葫蘆蘚；有些為單層，如小金髮蘚；有的蒴齒直立，如小牆蘚；有的則向右斜旋，如葫蘆蘚；有些則為多次左旋，如扭口蘚，有的蒴齒的齒條為16，另一些則為32或64。齒片有的具深淺不同的二縱裂，如鳳尾蘚等。另有一些齒片上具齒毛、空洞或疣等。總之，蘚類的蒴齒在分類上為其重要特徵之一。

除上述一些主要的蘚類識別特徵外，其它還有蒴蓋，孢子的形態，莖的解剖結構，假根以及鱗毛等均在蘚類的鑒定中有重要作用。

最後應當強調，在鑒別蘚類植物時，要注意把外部形態、生態習性和細胞結構三個方面結合起來分析比較。一般說，前兩方面是從宏觀上觀察，用以初步判斷其科屬。而顯微鏡下觀察的細胞結構和其它顯微特徵是最後確定其屬種的最重要依據。只要人們基本上掌握了以上識別方法和一些最基本的名詞術語和分類特徵，就可藉助有關的工具書（蘚類志或檢索表等）正確地查出和識別一些最常見的蘚類。

扭口蘚是植物界由水生到陸生的過渡類型，由於大多數種類形體微小，結構簡單，它們的作用及與人們的生產關係易被忽視，實際上，扭口蘚不但在自然界中有一定的作用，而且與人生關係也很密切。本文就苔蘚植物的資源利用方面加以介紹。工業上的應用

苔蘚植物中的提燈蘚科的側枝提燈蘚（Mium maximviczii Lindb．）、尖葉提燈蘚（M．cuspitatum Hedw．）、圓葉提燈蘚（M． vesicatum Besch．）等是五倍子蚜蟲的越冬宿主（它的夏寄主是漆樹科的鹽膚木、青麩楊、紅鼓楊），到目前為止，還未發現蘚類以外的越冬宿主，所以提燈蘚科植物與五倍子蚜蟲的繁殖，有著十分密切的關係。漆樹科葉上所長的蟲癭稱五倍子，內含單寧酸，沒食子酸及焦性沒食子酸，通稱倍酸，含量高達70％以上。倍酸是石油、冶金、醫藥及輕工業上以及國防工業上的原料和化學試劑。例如石油工業中用作石油鑽井的泥漿處理劑，使泥漿不致發生膠凝或沉澱作用，尤其在深井中，可作為防止灰砂水泥漿凝結過早的緩凝劑。在選礦工業中，用作沉澱劑，可提煉稀有金屬，如鍺、鈾、釷、鈈、釹、鈮等；還可用作鐵和鐵合金的防腐劑；並可作為抗腐蝕油漆的塗料，一般用於海輪、橋樑等上，則有強力抗腐蝕的性能；尤其重要的是用於國防工業上作為火箭燃料的催化劑和穩定劑，可使火箭平穩正常，不致發生爆炸或熄火現象。

此外由泥炭蘚及其它一些蘚類所形成的泥炭可作燃料，並能從中提取乙醇、褐煤蠟、醋酸等工業原料。

農業上的應用

倍酸在農業上可抑制農作物受病菌、病毒的感染。提取倍酸后的渣滓可作肥料，並可作為鮮果、蔬菜的保鮮劑。除倍酸外，苔蘚植物本身，具有抗黴菌作用的據統計有18種，如小金髮蘚（Pogonatum aloides P． Beauv．），細齒棉蘚（Plagiothecium denticulatum Br．），折葉苔[Diplophylum albicans（L．）Dym．]等的提取物對蔥腐匍匐孢（Botrytis allii），鱗莖新月孢子菌（Fusarium bulbigenum）及稻瘟病均有阻止其生長的作用，其它如狹葉仙鶴蘚[Atrichum undulatum （Hedw．）P．Beauv．]，褐色曲尾蘚（Dicranum fuscescens Turn．），近禿提燈蘚（Mnium ylabrescens Kindh．）顯明提燈蘚（M．insigne Mitt．）波葉棉蘚[Plagiothecium un-dulafum （L．） Br．]，大金髮蘚（Polytrichum commune Hedw．）的提取物均有抗生性．苔蘚植物雖然沒有真正的根，但是某些種類，對其基質有一定的選擇性，故可作為農業上的指示植物，例如生長酸性基質上的有黑蘚（Andrcaea wan-gianachen）、牛舌蘚 ［Anomodon attenuatum（He-dw．）]、西川真菌（Brgum alpinum With．）等。生長在酸性到中性基質上的有仙鶴蘚[Atrich-um undulatum （Hedw．） P． Beauv．]、短頸蘚［Diphyscium foliosum （Hedw．）Mohr．］等．生長在中性基質上的如珠蘚（Bartrania pomiformisHedw．）、夭命蘚［Ephemerum serratum（Hedw．）Hamp．］、鳳尾蘚［Fissidens bryoides（L．） Hedw．］等。生長在鹼性基質上的有土生扭口蘚（Barbula vinealis Brid．）、鈣土凈口蘚（Gymnostomumcalcareum Niisef Hornsch）、小牆蘚等。生長在鹽地的有小叢蘚（Pottia heimii Lindb．）、扭蘚（Tortella flarorirens Limpr．）等。生長在氮土上的有葫蘆蘚（Funaria hygrometrica Heaw．）、壺蘚（Tayloria delavayi Besch．）等。又因苔蘚植物體合水量很大，尤其泥炭蘚有吸水細胞，含蓄量更大，可用作園藝上花卉、苗木及鮮果、蔬菜保青保鮮等運輸包裝材料。在薯塊育苗時，用苔蘚植物包裹，增加濕度，提前萌發。此外蘚類泥炭，可作為改良土壤和製造顆粒肥料等的原

醫藥上的應用

由五倍子中提取的倍酸在醫藥上配製避孕藥膏，燙傷油膏，治療頑癬的外用藥物，用倍酸合成的T－273藥物是口服治療吸血蟲病藥物，由倍酸合成的Tmp（抗菌增效劑），與其它磺氨類藥物合用，效率可提高到十餘倍，而大葉蘚[茴心草 Rhodobryum giga-nteum（HooK．）Par．]全草煎服可鎮靜安神，對治療心臟病有顯著療效，因其體內含有高度不飽和的長鍵脂肪酸，如廿二碳五烯酸，是種子植物不能製造的，如果人體內脂肪酸含量過低，則易引起多發性動脈硬化症，也易誘發各種心臟病，多服大葉蘚煎劑，能軟化冠狀動脈，調整心率等功能，在大葉蘚中還找到了具有強心作用的生物鹼。金髮蘚科的檜葉金髮蘚（Poly-trichum juniperinum Hedw）的乙醇提取物，據試驗含有抗癌活性，有抑制癌細胞的作用，可在此類植物中進行篩選。泥炭蘚科中的多種泥炭蘚的植株，可代替藥棉作外傷繃帶，因其吸水力強，可減少更換次數。泥炭蘚煎服，可治急性流血；由泥炭蘚所形成的泥炭中提取的泥炭黑油具有防腐性能；再由其中蒸餾出來的泥炭醇，是醫治皮膚病的良藥。由土馬騌（polytrichum co-mmune Hedw．）的植株製成飲劑，可溶解腎臟及膽囊結石，並治盜汗咳嗽、肺癆吐血等症。地錢（Marchantia polymorpha L．）煎汁內服，治黃膽性肝炎及肺結核，外用治瘡毒。蛇苔[Comocep-batum conicus（L．） Dun．]新鮮植株搗爛外敷治蛇咬傷，曬乾研末用麻油調敷治燙傷。多種苔蘚植物皆具有抗生作用，由多種苔蘚植物中提取物對四聯高夫克氏球菌（Gaffkyatetragena）及金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aurens）均有抗生活性，用絹蘚屬中數種植物作過初步抑菌試驗，發現有良好的抗生作用，而尖葉小羽蘚[Haplccoadium microphyllum（Hedw．） Broth．ssp capitatum（Miff．）Reim．]所提取的青苔素代替青霉素使用有同樣療效而無付作 用。

作為大氣污染的監測植物 在城市及工礦區的周圍，由於工業的不斷發展，大氣污染問題日益嚴重，因而在該處生長的地衣苔蘚植物日益減少，這種衰退是因為大氣污染的影響所引起的。在高山森林地區，空氣新鮮，樹榦上長滿了豐富的地衣和苔蘚植物，與城市及工礦區相比，就可知其污染的程度，因此苔蘚植物可作為大氣污染的指示植物。指示植物最好選用樹生種類為宜，因為它不受土壤或其它基質中pH值變化的影響；而且苔蘚植物及地衣皆為多年生植物，全年均受大氣污染的影響；苔蘚葉片大多為單層細胞，污染物質可從葉的兩面直接侵入葉細胞，每個葉細胞所受的平均濃度皆大於其它高等植物；且苔蘚形體小，生長緩慢，一旦受到污染，不易恢復，容易觀察。因此可用作指示環境污染的監測植物。在生物學實驗中的應用

苔蘚植物各地均有分佈，作為生物學實驗的材料不僅方便易找，而且還有如下優點：苔蘚植物的擬葉體多為單層細胞，染色體數目少，如藻苔屬植物的染色體n=4，很適合作細胞學的研究材料。作為動植物的培養材料可保濕防病。據報道，用泥炭蘚在水槽中培養蛙類可防止患紅腿病。在溫室中花卉育苗，用泥炭蘚作覆蓋物，不僅增加濕度，而且還可抗黴菌的污染，使幼苗發育良好。關於苔蘚植物還有幾點須說明：

1．在植物界中，唯一尚未發現有毒植物的是苔蘚植物，認為苔蘚植物中未發現生物鹼，故無毒性，但人們在大葉蘚（茴心草）中找到生物鹼，此植物也無毒性，所以還需進一步研究。

2．在人類的蔬食中沒有苔蘚植物，甚至野生蔬菜中也從未應用苔蘚植物。

3．在中國正式的中藥材中，直到目前為止還未見苔蘚植物，草藥中雖有數十種，尚未很好的應用，是值得注意的一項藥物資源。

4．經人們長期觀察，苔蘚植物標本，不須消毒，長時間保存，不易霉爛，也不易受蟲蛀蝕。說明本身含有抗生物質，能抗黴菌及蟲害。

5．苔蘚植物具有極強的保鮮能力。標本室內長期保存的苔蘚標本，其體內的葉綠體不易破壞，見水仍現綠色，可能體內有某種酶物質的作用，使其綠色能長期保存之故。綜上所述，苔蘚植物是植物界一類特殊的類群，值得人們對它們進行深入的研究。

實驗方面的應用

在生物學試驗研究中，苔蘚植物作為試驗材料易找到，長期保存不霉爛，葉綠素也長期不退。其擬葉體多為單層細胞，染色體數目少，如藻苔屬植物的染色體n=4，很適合作細胞學的研究材料。

地錢培養細胞葉綠體發育好，葉綠體含量高，是研究細胞生理生化特別是光合作用的一種好材料。由於地錢細胞生長速度快，倍增時間短，可同步培養，而且是單倍體細胞，可以作為研究遺傳特別是研究基因表達、調控的有用材料，此外，小立碗蘚基因同源重組頻率較高，基因定點，整合技術得到了成功應用，隨著功能基因組學的起步和發展，有望成為一種新的分子生物學的模式植物心。

而且蘚類植物被認為可能是探討生物地理分化機制的理想材料。從苔蘚植物組織培養中可以獲得各個發育時期的單細胞，可為植物的形態結構、內部生理生化過程、染色體分析和遺傳變異等研究提供材料。

隨著苔蘚植物化學研究的深入，發現苔蘚植物的化學內含物不亞於種子植物。在苔蘚植物中分離出大量的次生代謝產物，主要有萜類、甾類、芳香族化合物、長鏈脂肪烴、脂肪酸和氨基酸等。苔類主要以單萜、倍半萜、聯苄和二聯苄為主，蘚類主要為三萜、黃酮、長鏈不溶性脂肪酸和甾醇化合物，其中萜類、黃酮類、脂肪酸和一些生物活性物質是藥用苔蘚植物的有效成分。而苔蘚植物脂類中有含量較高的花生四烯酸，是具有高度生物活性的前列腺素的前體，在苔蘚植物中抽提這種天然產物加以利用，可增加人體的不飽和脂肪酸含量，調節前列腺素的平衡。

園藝方面的應用

許多苔蘚植物有一定的觀賞價值，如白髮蘚(Leucobryum glaucum)、真蘚(Bryum argenteum)、鳳尾蘚(Fissidens bryoides)、樹蘚(Tree Moss)、塔蘚(Hylocomium splendens)、金髮蘚(Pogonatum)、灰蘚(Hypnaceae cupressiforme)等。用苔蘚植物對山石盆景或樹樁盆景進行裝飾、點綴，特別是苔蘚對山石盆景的養護改良作用是其它任何植物所無法替代的。同時，苔蘚植物具有嬌小如絨、青翠常綠、無花無果、易於採挖栽培等優點。在盆景中種植(如：牛毛蘚、絹蘚、鱗葉蘚)苔蘚進行裝飾和局部點綴，既能使盆景顯得古樸典雅、清純寧靜、自然和諧等豐富景觀的作用，又有利於盆景的養護和植物的生長；同時，苔蘚植物還分泌出一種酸性物質，能對山石盆景、岩石峭壁表面進行侵蝕，當山石盆景養護至一定時期，其表面自然形成一種丐土，長時間的丐土層堆積，又成為苔蘚植物生長繁殖的沃土，這樣在山石上新生長出的苔蘚植物覆蓋了山石，使整個山石盆景變成苔蘚綠化植物體，這一點在盆景製作養護中，俗稱“山石盆景養活”由於苔蘚植物體內含水量高，尤其是泥炭蘚吸水細胞含水量更大，因此可作園藝花卉、苗木等的運輸包裝材料。在美國西部，曾用多種苔蘚植物作蔬菜保鮮。

植物

苔蘚

扭口蘚屬

自然生物

《新華本草綱要》.黎興江。上海科學技術出版社

《中國藥用孢子植物志》.丁恆山。上海科技出版社

《雷公山自然保護區科學考察集》.林齊維。貴州人民大眾出版社

《中國藥用苔蘚植物的初步調查》.徐文宣，熊若莉。雲南大學油印本