聽覺器官

感受聲波的裝置

聽覺器官是感受聲波的裝置,藉助聽覺器官,動物能夠獲得遠距離的信息,藉以交往、尋偶、躲避敵害、捕捉獵物,因而對生命活動具有重要意義。

人和動物利用聲波的作用感知外界事物的感受器官。聲波作用於聽覺器官,使其感受細胞興奮並引起聽神經的衝動發放傳入信息,經各級聽覺中樞分析后便產生聽覺高等脊椎動物的聽覺分析極其精細,它能準確地反映聲音參數的各種變化。

結構


聽覺器官(耳朵結構)
聽覺器官(耳朵結構)
聽覺系統由聽覺器官各級聽覺中樞及其連接網路組成。聽覺器官通稱為耳,其結構中有特殊分化的細胞,能感受聲波的機械振動並把聲能轉換為神經衝動,叫做聲感受器。高等動物的耳可分為外耳、中耳和內耳(見耳)。
聽覺各級中樞間的傳導通路頗為複雜。哺乳動物的第一級聽中樞是延髓的耳蝸核,它接受同側的聽神經纖維。從耳蝸核發出的神經纖維大部分交叉到對側,小部分在同側,在上橄欖核改換神經元或直接上行,組成外側丘系,到達中腦四疊體的下丘,從下丘發出的上行纖維及小部分直接從上橄欖核來的纖維終止在丘腦的內側膝狀體。內側膝狀體發出的纖維束上行散開成放射狀,叫聽放線,終止於大腦聽皮層,是聽覺最高級的中樞。

機制


包括:機械→電→化學→神經衝動→中樞信息處理等一串過程。在蝸管的內淋巴液中若以鼓階的外淋巴中的電位為零通常有+80毫伏的正電位,螺旋器毛細胞內的電位則約為-60毫伏,電流不斷從蝸管通過蓋膜毛細胞的纖毛、細胞膜及周圍組織流入毛細胞內,形成迴路。當聲音引起基底膜運動時,螺旋器也隨之作相應的運動。由於運動的方向、慣性等因素的作用,毛細膜與蓋膜之間產生一種展力使纖毛彎曲,改變了迴路中的電阻,從而調製了通過的電流,使聽神經末梢和毛細胞間形成的突觸周圍也有相應的電位變化,導致化學遞質的釋放,後者使神經末梢興奮,發出神經衝動。接受各種不同特性的聲音后發放出的神經衝動在時間(不同的節律)和空間(不同的神經纖維)上各有不同的構型,它們攜帶有關聲音的信息,依次傳至各級聽覺中樞,經過處理分析,最後便產生反映聲音各種複雜特性的聽覺。

特性


聽覺系統的基本功能是感受聲音和辨別聲音。感受聲音的能力叫做聽力,通常以聽閾的高低表示。
相關信息
示意圖
示意圖
聽閾指足以引起聽覺的最小聲音強度,通常用分貝數表示。由於聽覺系統能感受聲音的強度變化範圍極大,從聽閾的強度到最大可耐受的強度以能量計算可相差1萬億倍,而且 人對聲音強弱的感覺也不與聲壓成正比而是與其對數值成正比。為了表示的方便,聲學中使用一個稱為聲壓級(SPL)的量Lp ,它是某聲壓值 p 與基準聲壓p0 之比的常用對數乘以。聲壓級的單位為分貝,記作dB。以正常平均聽閾為0分貝的表示系統稱為聽力級(HL) ,它的絕對聲壓值是隨頻率而變的。在強度足夠大時(以不引起聽覺以外的其他感覺為限)可聽到的頻率範圍在約20~20000赫(對人而言),因此,習慣上把這一範圍叫做聲頻,20000赫以上的頻率叫超聲,20赫以下叫次聲。動物的聽頻範圍較難準確測定,總的說來種類間差別很大。
聽閾強度與頻率的關係曲線能較全面地反映聽覺系統對聲音的感受能力,因此,在聽覺研究和耳科臨床工作中都是重要的測試指標。
頻率辨別指辨別聲音頻率的高低;聽覺系統最基本的功能之一。頻率的高低反映在人的主觀感覺上為音調的高低,所以頻率辨別在人又稱音調辨別。
音調(頻率)辨別閾指能辨別的最小頻率差,與頻率之間有一定的函數關係。正常人的音調辨別閾在1000赫以下時為1~2赫,在1000赫以上時約為頻率的0.1%~0.2%。
強度辨別指辨別聲音強度的大小,在人主觀感覺上的反映為響度的大小。
響度辨別閾即能辨別的最小強度差。當聲音為中等強度時,正常人的響度辨別閾約為5%~10%,或近似地相當於0.5~1分貝。在因耳蝸病變或損傷導致的耳聾患者,患耳的響度辨別閾常比正常耳的小,其辨別能力反較精確。
反映聲音頻譜特性的主觀感覺的統稱為音色。人可以辨別的聲音種類幾乎是無數的,它們各有獨特的音色,但較難具體地進行描述,更不容易準確定量。音色的辨別以頻率辨別和強度辨別為基礎,但複雜得多。在音樂中音色主要與樂音的諧波成分有關。

傳音作用


耳廓和外耳道的集音作用和共鳴腔作用
聽覺器官(耳朵結構)
聽覺器官(耳朵結構)
外耳由耳廓和外耳道組成。人耳耳廓的運動能力已經退化,但前方和側方來的聲音可直接進入外耳道,且耳廓的形狀有利於聲波能量的聚集,引起較強的鼓膜振動;同樣的聲音如來自耳廓後方,則可被耳廓遮擋,音感較弱。因此,稍稍轉動頭的位置,根據這時 兩耳聲音強弱的輕微變化,可以判斷音源的位置。
外耳首是聲波傳導的通路,一端開口,一端終止於鼓膜。根據物理學原理,充氣的管道可與波長4倍管長的聲波產生最大的共振作用;外耳道長約2.5cm,據此計算,它作為一個共鳴腔的最佳共振頻率約在3500Hz附近;這樣的聲音由外耳道傳到鼓膜時,其強度可以增強10倍。
鼓膜和中耳聽骨鏈增壓效應
中耳包括鼓膜、鼓室、聽骨鏈、中耳小肌和咽鼓管等主要結構,其中鼓膜、聽骨鏈和內耳卵圓窗之間的關係,它們構成了聲音由外耳傳向耳蝸的最有效通路。聲波在到達鼓膜交,由空氣為振動介質;由鼓膜經聽骨鏈到達卵圓窗膜時,振動介質變為固相的生物組織。由於不同介質的聲阻攔不同,理論上當振動在這些介質之間傳遞時,能量衰減極大,估計可達99%或更多。但由於由鼓膜到卵圓窗膜之間的傳遞系統的特殊力學特性,振動經中耳傳遞時發生了增壓效應,補償了由聲阻擋不同造成的能量耗損。
鼓膜呈橢圓形,面積約50-90mm2,厚度約0.1mm。它不是一個平面膜,呈頂點朝向中耳的漏斗形。其內側連錘骨柄,後者位於鼓膜的纖維層和粘膜層之間,自前上方向下,終止於鼓膜中心處。鼓膜很像電話機受話器中的振膜,是一個壓力承受裝置,具有較好的頻率響應和較小的失真度,而且它的形狀有利於把振動傳遞給位於漏斗尖頂處的錘骨柄。據觀察,當頻率在2400Hz以下的聲波作用於鼓膜時,鼓膜都可以複製外加振動的頻率,而且鼓膜的振動與聲波振動同始同終,很少殘餘振動。
聽骨鏈由錘骨、砧骨及鐙骨依次連接而成。錘骨柄附著於鼓膜,鐙骨腳板和卵圓窗膜相接,砧骨居中,將錘骨和鐙骨連接起來,使三塊聽小骨形成一個兩壁之間呈固定角度的槓桿。錘骨柄為長臂,砧骨長突為短臂。該械桿系統的特點是支點剛好在整個聽骨鏈的重心上,因而在能量傳遞過程中惰性最小,效率最高。鼓膜振動時,如錘骨柄內移,則砧骨的長突和鐙骨亦和錘骨柄作同方向的內移。
中耳增壓泖應主要有以下兩個因素:一是由於鼓膜面積和卵圓窗膜的面積大小有差別,鼓膜振動時,實際發生振動的面積約55mm2,而卵圓窗膜的面積只有3.2mm2,如果聽骨鏈傳遞時總壓力不變,則作用於卵圓窗膜上的壓強將增大55÷3.2=17倍;二是聽骨鏈中槓桿長臂和短臂之比約為1.3:1,即錘骨柄較長,於是短臂一側的壓力將增大為原來的1.3倍。這樣算來,整個中耳傳遞過程的增壓效應為17×1.3=22倍。
聽覺器官(耳朵結構)
聽覺器官(耳朵結構)
與中耳傳音功能有關的,還有中耳內的兩條小肌肉,其中鼓膜張肌收縮時,可使錘骨柄和鼓膜內向牽引,增加鼓膜緊張度;鐙骨肌收縮時,使鐙骨腳板向外後方移動。強烈的聲響氣 流經過外耳道,以及角膜和鼻粘膜受到機械刺激時,都可以反射性地引起這兩塊小肌肉的收縮,其結果是使鼓膜緊張,使各聽小骨之間的邊境更為緊張,導致吸骨鏈傳遞振動的幅度減小;阻力加大,總的效果是使中耳的傳音效能有所減弱。據認為,這一反應可以阻止較強的振動傳到耳蝸,對感音裝置起到某種保護作用;但由於聲音引起中耳肌的反射性收縮需經過十幾個毫秒的潛伏期,故它們對突然發生的短暫爆炸聲的保護作用不大。
咽鼓管的功能
咽鼓管亦稱耳咽管,它連通鼓室和鼻咽部,這就使鼓室內空氣和大氣相通,因而通過咽鼓管,可以平衡鼓室內空氣和大氣壓之間有可能出現的壓力差,這對於維持鼓膜的正常位置、形狀和振動性能有重要意義。咽鼓管阻塞時,鼓室氣體將被吸收,使鼓室內壓力下降,引起鼓膜內陷。暫時的鼓膜內外壓力差,常發生在外耳道內壓力首先發生改變而鼓室內壓力仍處於原初的狀態,如飛機的突然升降長潛水等,此時如果不能通過咽鼓管使鼓室內壓力外耳道壓力(或大氣壓)取得平衡,就會在鼓膜兩側出現巨大的壓力差。據觀察,這個壓力差如達到9.33-10.76kPa(70-80mmHg),將會引起鼓膜強烈痛疼;壓力差超過24kPa(180mmHg)時,可能造成鼓膜破裂。咽鼓管在正常情況下其鼻咽部開口常處於閉合狀態,在吞咽、打呵欠或噴嚏時由於齶帆張肌等肌肉的收縮,可使管口暫時開放,有利於氣壓平衡。
聲音的骨傳導正常時聽覺的引起,是由於聲波經外耳道引起鼓膜的振動,再經聽骨鏈和卵圓窗膜進入耳蝸,這一條聲音傳遞地途徑,稱為氣傳導。此外,聲波還可以直接引起顱骨的振動,再引起位於顳骨骨質中的耳蝸內淋巴的振動,這稱為骨傳導。骨傳導正常時較氣傳導不敏感得多,幾乎不能感到它的存在;能察知骨傳導存在的一種方面是,把一個振動闃的音叉的柄直接和頗骨接觸,這時人會感到一個稍有異樣的聲音;當這個聲音減弱到聽不到以後,再把音叉迅速移到耳廓前方,這時又能聽到聲音的存在。這個簡單實驗說明骨傳導的存在,也說明正常時氣傳導較骨傳導為靈敏。可以認為,骨傳導在正常聽覺的引起中作用微乎其微。不過臨床上常通過檢查患者氣傳導和骨傳導受損的情況,判斷聽覺異常的產生部位和原因。