植物生理生態學

植物生理生態學主要是用生理的觀點和方法來分析生態學現象。因此它研究生態因子以及植物生理現象之間的關係，即生態學與生理學的結合。植物生理生態學的特點表明，它具有植物生態學與植物生理學雙親起源的特點，是一門明顯的交叉學科。

植物與環境的相互作用和基本機制；植物的生命過程；環境因素影響下的植物代謝作用和能量轉換；有機體適應環境因子改變的能力。

植物生理生態學研究可以在不同的尺度水平上展開，從分子、細胞、組織、器官、個體，到種群、群落、甚至生態系統等都可以展開有關的研究，但研究的焦點是有機體本身，即無論在哪個尺度上的研究都要圍繞個體的基本性能表現進行。

直到19世紀50年代，植物生理生態學才作為一門專門學科，成為植物生態學領域中十分重要的研究分支之一。此後，植物生理生態學隨著關鍵性測試技術的突破得到迅速發展。如五六十年代發展的運用於植物光合作用測定的

攜帶型紅外線C02氣體分析儀，植物水勢測定的壓力室，研究微氣候學的測試儀器，特別是無損傷原位測定植物生理代謝過程的技術如紅外測溫儀，核磁共振，熒光技術，熱脈衝速率法，光聲學法等都使該學科得到了很大的發展，它使人們能夠在自然條件下對植物某一特定的物理量和生理量輸入，就能夠預測植物與環境間的CO2、水分和能量的交換速率。當理論研究為分析與植物體質量及能量交換相互關聯的各種環境因子提供了理論模型。促使很多學者對植物形態特徵（葉色、體積、厚度等）和生理特性（光合作用、蒸騰作用、氣孔導度等）進行模擬和建立最優化模型。這些模型集中在環境和植物代謝兩個方面，使人們能夠預測各種不同環境條件下生物量的積累速率。19世紀80年代，人們依據生化反應過程建立了光合作用模型和解釋氣孔特性的氣孔調節最優化理論模型，它主要用以描述一天當中，相對於一定數量的水分散失、氣孔導度如何變化以達到碳素同化最佳，並預測一天當中碳素同化與蒸騰作用相對於氣孔導度的偏導數之比值即得率應當保持恆定。很多模型多少還帶有經驗性質，機理還不夠清楚。

除宏觀方面研究外，還對微觀方面做了大量研究，多數研究集中在植物對單一環境因子脅迫的反應及其適應性方面，如在植物抗旱性方面，證明低水勢通過氧化還原過程而影響能量平衡和mRNA的轉錄，葉綠素－蛋白質複合體的破壞，導致光合速率下降，同時研究植物抗旱性的遺傳規律及抗旱基因的克隆技術，可用於篩選植物的抗旱性品種；在植物抗熱性方面，已經從分子水平上研究了植物的熱穩定性基因，認為熱穩定蛋白與鈣離子有關，與tRNA的核糖苷殘基的硫代作用有關，與tRNA的多肽胺的特殊配合體有關；在植物抗凍性方面，證明抗凍性與蛋白質合成有關，尤其與適應性蛋白質的形成有關；在植物抗冷性方面，研究了膜蛋白、膜結合酶和膜脂流動性，證明膜蛋白與抗冷性關係密切。這些研究概括起來可以分為以下幾個方面：能量代謝，氨基酸和甜菜鹼代謝、滲透調節、激素調節、膜脂和膜蛋白功能、逆境信息傳遞、大分子物質的破壞和修復、抗性遺傳工程、形態解剖的演化、生態因子反應、抗性育種和提高抗性的技術等。然而，如考慮多種養分資源的話，自然界中植物常常受到多種養分(光、水分、溫度、空氣，、土壤、肥力、鹽漬等) 限制和多種逆境脅迫。並且，這些養分脅迫的性質隨時間和地點而改變，其相互關聯的環境因素對植物的影響不是各因素作用的累積，如植物在高光強下時，水分脅迫或異常的低溫或高溫會顯著加劇強光損傷，即光抑制作用。有關植物對多種養分脅迫反應領域的研究工作相對較少。植物生理生態學現在關注的新焦點是植物多種養分資源與多種環境脅迫的相互作用。如美國的生物圈2號計劃，德國輻射和環境研究所，英國的Central EtectricityLab．都建立耗資巨大的人工氣候室來研究各種環境因素改變對植物生長的反應。目前植物生理生態學的一些最有效的研究方法是選擇一些單個因子極端地區，對這些地區中相關植物的逆境生理反應進行比較，如凍原的研究，還有加利福尼亞“死谷”地區沙漠的研究都取得了突破性的進展。這些結果表明，在自然環境中，即使是在不利的條件下，對植物的代謝活動和微環境進行準確的測定是完全可以做到的，這些測定結果反過來又為人工調控條件下進行合理的試驗設計提供了參考依據。

隨著實驗科學方法學的突破，植物生理生態學的研究必須從分子水平到生態系統縱向水平的綜合方面開展工作，這將有助於糾正過去傳統的對機理研究的簡化要求。當今植物生理生態學已開始考慮從靶分子水平上探討植物對

多種養分資源的響應，這種研究其一是著重於膜系統。生物膜起著分隔、組織和傳遞細胞各種代謝活動等多種功能，在保持生物體的正常生理生化過程的穩定性上起著重要作用，同時膜的完整性決定並反映了細胞遭受脅迫的狀況，具有脅迫感應器的功能。這是因為膜系統中脂質蛋白質、色素及載體間的重要關係對所處環境中的溫度、水分、離子活度的變化非常敏感。脅迫對細胞膜的損傷可以根據脅迫后細胞維持電解質的能力來加以判定，還可以對分離出的脂質進行熒光誘導動力學研究，利用電子白旋共振光譜進行自旋探針研究以及利用差示熱量計進行測定。植物體內的另一個脅迫指示器是葉綠體內囊體膜上的葉綠素所發射的熒光。各種熒光測定技術已被運用於評價多種養分資源對光合機構完整性和光抑制的影響，葉綠素熒光作為探針曾長期應用於光合作用機理方面的研究，已經以其快速、靈敏、簡便、無損傷性，越來越多地應用於各種不同的逆境生理研究中，但由於熒光反映的是葉綠體內十分複雜的光化學和生物化學過程，所以目前對熒光測定結果的解釋尚有爭議之處。

目前世界面臨著食物、能源、資源、環境和人口五大問題，這些問題都與生物科學緊密相連，人類的未來將越來越重視生物科學的發展。所以，研究工作應當長時間的持續進行，以取得準確、系統的數據來模擬植物的生長發育進程和相應的自然生態環境系統，全面評價植物對多種養分資源的適應與利用。

中國在植物生理生態學方面研究始於20世紀20年代，如錢崇澍、李繼侗等在國外的工作，涉及植物生長發育與土壤理化性狀、水分的關係，是早期的啟蒙性工作。錢崇澍與Osterhout合作發表的論文“鋇、鍶及鈰對水綿的特殊作用”，是中國人第一次在國外刊物上發表有關植物生理學的論文。如果錢崇澍的工作是植物生理學的內容，其工作是開創了中國植物生理學的先端，那麼李繼侗的工作經歷則開創了中國植物生理生態學研究之先河。李繼侗最早在英國期刊上發表的“光對光合速率變化的瞬時效應”，公認是對兩個光系統的先驅報告，可見其在植物生理學領域的造詣。抗日戰爭結束，李繼侗轉入植物生態學研究，較早在中國開展植物生態的調查工作。

在高等植物的呼吸代謝方面，湯佩松先生以水稻為研究對象，發現了EMP無氧呼吸酶系統，從而證明了“呼吸代謝多條路線”的思想；在營養生理方面，羅宗洛於1927年在日本《植物學雜誌》上發表了題為“不同濃度的氫離子對植物的影響”的論文，其後又發表了幾篇礦質營養的論文。這些工作是中國植物生理學者在礦質營養方面的起始標誌。在水分生理的研究中，中國學者的工作可謂世界領先。湯佩松與物理學家王竹溪合作發表了一篇有著深遠意義的論文，用熱力學原理分析了單細胞和水分的關係，如滲透壓、吸水壓及膨壓等；在此20年後，類似的水勢研究才出現在國際刊物。中國建國以後，一些科學家對營養元素尤其是微量元素對植物的影響方面進行了大量的有代表性的研究；以羅宗洛為首的專家從19世紀50年代開始了乾旱、鹽鹼、寒害和澇害等方面的研究。如果把當時分散在農、林、草各學科的生理生態工作綜合來看，也有一定的基礎。但由於當時學科範圍的限制，沒有獨立發展成為植物生理生態學。如涉及作物、林木和牧草生理生態學的研究，有小麥、水稻等作物的抗旱性、抗寒性，杉木、楊、柳的生長分佈與環境條件的關係；穿心蓮北移后光溫處理，促進開花結實；羅芙木生長發育、生物鹼含量與光照強度的關係；羊草大針茅草原群落的單葉光合生理生態研究。1960-1980，從生理生態學角度開展的大田光合生理研究，對傳統的群落光合模型作了修訂。以興安嶺和長白山紅松針闊混交林、內蒙古草原、亞熱帶杉木針闊混交林結構與光合生產的研究也是群體水平的工作。這些工作與IGBP研究中光合生產、礦質營養元素循環的目標一致，成為群體光合生理生態的一個特殊領域。此外，20世紀70年代開始，中國生態學者圍繞著大氣和水質污染開展了植物與環境污染物質關係的研究，分別就重金屬的吸收積累與分配及其凈化功能也進行了研究。對大氣和污水排放標準的制訂，污水灌溉對作物質量的影響以及建立生物凈化帶等提供了依據。1980－1990，植物生理生態學研究零星分散，由於實驗觀測儀器設備落後陳舊，開展的植物生理生態學研究則近乎空白。但這一階段非常值得一提的是，李博先生翻譯的的《植物生理生態學》，為該學科在以後中國的迅速發展奠定了基礎。1990－至今，由於儀器的更新，尤其是中國生態系統研究網路(CERN)和中國生物多樣性項目(BRIM)的實施，以中國科學院和中國林業科學研究院為主的研究隊伍購置了大量的植物生態生理儀器(室內和野外的)，已開展了不少研究。如對不同野生植物或大田作物的光合生理、水分生理、抗性生理方面取得了大量的進展。