粉芽

粉芽存在於地衣葉狀體表面或特殊的分枝上，呈粉狀或顆粒狀，或為針狀及棒狀。每一粉芽內含1個或數個藻類細胞，外面為菌絲所包圍。粉芽脫離母體后，能直接發育成新的地衣個體。聚集成界限分明的近球形或線形的粉芽群叫粉芽堆。

地衣（lichen）真菌和光合生物之間穩定而又互利的聯合體，其中的真菌是主要成員。另一種定義把地衣看作是一類專化性的特殊真菌，它在菌絲的包圍下，與以水為還原劑的低等光合生物共生，並不同程度地形成多種特殊的原始生物體。傳統的定義則把地衣看作是一類真菌與藻類共生的特殊低等植物。

1867年，德國植物學家S．施文德納作出了地衣是由兩種截然不同的生物共生的結論。在這以前，地衣一直被誤認為是一類特殊而單一的綠色植物。全世界已經描述的地衣有26000多種，分別歸於500多屬。分佈地區極廣，從南北極至赤道，由高山到平原，無論在森林裡或荒漠上，到處都有地衣生長。它們生長的基質通常為樹皮、土壤、岩石以及任何相對穩定的物體。

形態按生長型可將地衣分為3類，即①殼狀地衣：營養體通常呈粉狀、顆粒狀、麩皮狀或狀，有的貼生於基質表面，有的埋生於基質內，僅以子實體外露；②葉狀地衣：以下表面的假根或臍狀物與基質相連；③枝狀地衣：外形為灌叢狀、蠕蟲狀和絲狀（參見彩圖插頁第96頁）。

構造有異層型和同層型兩類。前者一般由上皮層、光合生物層、髓層、下皮層和假根構成，有些類群缺乏下皮層或假根；後者無光合生物層與髓層之別，常是由藍細菌（見藍藻門）不分層次地散佈於上、下皮層之間的菌絲組織中（圖1）。

地衣特有的附屬物：①粉芽是從地衣上皮層破裂處分裂出來的、被菌絲纏繞著的少數光合生物細胞群。聚集成界限分明的近球形或線形的粉芽群叫粉芽堆；②裂芽是因地衣體表面局部升起而形成的球形、卵形、棒狀或具有分枝的珊瑚狀小突起，有時與小裂片、小鱗芽或衣癭近似，它們與小裂片或小鱗芽不同處，在於外形沒有背腹之分，與衣癭的不同處在於其內部所含的光合生物與地衣體內所含者一致；③衣癭雖然也是地衣體表面的小瘤，但並不是由地衣體表面的局部升起形成的，它具有自己的皮層和光合生物，通常見藍細菌；④杯點是一些界限分明的碗狀小凹穴，類似微形小杯，懷腔由排列比較整齊的多層球形細胞構成。它們只分佈於牛皮葉屬地衣的下表面；⑤假杯點的杯腔缺乏比較整齊的球形細胞結構，只是疏鬆雜亂的菌絲從髓部露出。

地衣的有性繁殖體在擔子衣中為子實層體，包括擔子和擔孢子；在子囊衣中為子囊果，包括子囊腔、子囊殼（圖2）和子囊盤。在囊腔類子囊雜亂地堆積於囊腔中；在囊層類子囊整齊地排列在子囊殼或子囊盤內。這些特徵與非地衣型真菌基本上是一致的。只有一種叫分孢子囊果的繁殖體為某些地衣所獨有。這種繁殖體最初是分生抱子器，隨後到生齣子囊及側絲，變為子囊果。地衣型子囊盤包括4種類型，①茶漬型：有果托，果托是子囊盤周圍的地衣體向上升起所形成的盤緣（圖3）；②網衣型：沒有果托，果殼質地堅硬而顏色深暗（圖4）；③蠟盤型：果殼質地柔軟，顏色淺亮；④雙緣型：子囊盤同時具有茶漬型和網衣型的特徵。地衣型子囊孢子的形態特徵基本上與非地衣型子囊孢子相同，只是多一種啞鈴型或對極型孢子。生活史通常地衣真菌從孢子萌發開始，與相應的光合共生生物相遇后，就進入共生階段，直到新孢子形成。在受精過程中起精子作用的是從分生孢子器中釋放出來的單配體小分生孢子，其中一些分生孢子可能直接形成新的地衣體。在實驗室里，從子囊孢子到共生狀態的地衣體雖已能完成，但繼續形成新的子囊孢子至今還未實現。在自然界中，許多地衣通過粉芽、裂芽或地衣體碎片進行繁殖。

地衣酸是地衣特有的一類次生代謝產物。它們在天然有機化合物中構成一些獨特的類群，如縮酚（羧）酸、縮酚（羧）酮、螺縮酚（羧）酮、二苯並呋喃、間苯三酚衍生物等。它們都是地衣特有的胞外產物。

地衣是互惠共生現象中最突出、最完善的類群。對地衣共生木質進行深入的探討，這在生物學上具有重要的理論價值。在醫藥方面，松蘿酸、地衣硬酸以及地衣二酚的多種縮合物，在抗革蘭氏陽性細菌、尤其是在抗結核桿菌方面具有極高的活性。歐洲許多國家普遍使用地衣抗生素治療新鮮的創傷和表面化膿性傷口。地衣抗生素對於結核性淋巴腺炎、靜脈曲張性和營養性潰瘍、外傷性骨髓炎、燒傷、子宮頸糜爛和陰道滴蟲症均有良好的療效。大多數地衣多糖具有高度的抗癌活性，通過增強健康細胞的免疫功能抑制癌細胞的增殖。從地衣中製備的石蕊是細菌鑒定和檢疫工作中不可缺少的生物化學試劑。櫟扁地衣的乙醇提取物——橡苔浸膏既是定香劑，又能提高香精的質量，因而成為日用化妝品中不可缺少的添加劑，在國際市場上享有盛名。實際上，扁枝衣屬的其他一些種類如扁枝衣和柔扁枝衣以及某些樹花衣均可作為浸膏的原料。

由於地衣對大氣污染極為敏感，因而常被用作大氣質量的指示生物。在大氣污染嚴重的地帶，地衣幾乎絕跡，形成所謂“地衣荒漠”。以“地衣荒漠”為中心，向周圍展開，直至正常地衣帶出現，存在著一系列過渡型的梯度地衣帶，從而反映了大氣質量的地帶性差異。“地衣荒漠”的擴大或縮小，過渡型的梯度地衣帶的相應變化，就是該地區大氣污染程度增減的標誌。這種標誌往往以大氣純凈指數（IAP）來表示，並按照下列公式計算：

IAP=Σn1Qxf/10

n=調查地區的地衣種數；f=調查地區每一種地衣的蓋度；Q=調查地區每一種地衣的生態指數。大氣純凈指數越高，則大氣污染程度越低。此外，將特定種類的附生地衣從非污染區移至污染區，並定期觀察其生理衰變過程，也是測量大氣污染程度的一種方法。地衣作為監測大氣污染的指示生物，既靈敏，又經濟，具有明顯的實際意義。石耳不僅是山珍之一，而且具有抗癌作用。地茶和雪茶是中國陝西民間喜用的降壓飲料。甘露衣是治療腎炎的有效藥物。

在飼用地衣中，鹿蕊屬的許多種類是馴鹿的良好飼料。在中國大興安嶺地區，鹿蕊、雀兒鹿蕊、林鹿蕊等象地毯一樣鋪滿林地，是馴鹿群的理想牧場。即使在大雪覆蓋的嚴冬，馴鹿也能從厚厚的雪層下掘取地衣為食。某些附生地衣，如環松蘿，是麝在冬季的主要飼料之一。

生長在岩石上的殼狀地衣以其地衣酸的螯合作用溶解岩石，因而地衣常被譽為岩石風化的“先鋒植物”。

地衣不易人工培養及其生長速度緩慢是發展實驗地衣學的主要障礙。雖然，地衣中的光合共生生物合成的糖類被共生真菌所利用這一假設，已被同位素標記實驗所證實，而且，來自不同光合共生生物的不同糖類及其在地衣體內的轉移途徑及速度的研究也取得了明顯進展，但要解決地衣的人工培養和提高生長速度的問 題，還需走相當遙遠的路程。至於地衣本身，它不過是一些專性的共生真菌，因而在形態、解剖、化學以及分佈學等方面進行廣泛而深入的綜合研究中，從分類系統上使地衣型真菌與非地衣型真菌實現完全一體化，則是現代地衣學與現代真菌學發展的必然趨勢。