真菌

真菌（fungus；eumycetes）是具有真核和細胞壁的異養生物，也是真核生物中的一大類群，包含酵母、黴菌、蕈菌之類的微生物及最為人熟知的菇類。

真菌遍及全世界，大部分的真菌並不顯眼，因為它們很小，而且它們會以保護色生活在土壤內、在腐質上、以及和植物、動物或其他真菌共生。部分菇類及黴菌可能會在結成孢子時變得較顯眼。真菌在有機物質的分解中扮演著極重要的角色，對養分的循環及交換有著基礎的作用。

真菌在地球上存在了多長時間至今還不清楚，對真菌的起源也沒有確切的結論。真菌的有些特點和植物相似，然而在某些方面又和動物有相似之處。根據營養方式的比較研究，真菌不是植物也不是動物，而是一個獨立的生物類群——真菌界。

1、起源多元論

根據性器官的形態及交配方式，認為真菌來自藻類。壺菌目自原藻演化而來；水霉目演自無隔藻；毛霉目演自接合藻；子囊菌和擔子菌由紅藻演化而來，這些藻類因喪失色素而從自養變成異養，生理的變化引起了形態的改變。這就是真菌起源的多元論觀點。

2、鞭毛生物起源論

認為絕大多數真菌是起源於一種原始水生生物——鞭毛生物，單細胞，具一至數根鞭毛，有的有葉綠素和其他色素，有的無色素，具色素的演化為藻類，無色素的演化為菌類。真菌和藻類都起源於鞭毛生物。

1、生活方式上

水生真菌是原始型，演化的過程是由水生到陸生，並且推測在演化過程中還可能返回水生的習性。從而認為具有鞭毛的遊動孢子較原始，而不遊動的靜止孢子是相對進化的。

2、營養方式上

腐生方式是原始的生活類型，寄生生活方式比腐生生活方式高級。專性寄生生活方式比兼性寄生生活方式高級，最高級的生活方式是特異性的專性寄生方式。

3、結構上：由簡單到複雜，再由複雜退化和失去特殊的結構，使結構簡單化。

新技術的廣泛應用，對修訂真菌的起源和演化提供了科學依據。現代認為真菌演化的主軸路線：鞭毛生物—壺菌—接合菌—子囊菌—擔子菌。

有記載的真菌約12萬種。真菌主要的門是由其生殖結構上的特徵來分類的。過去的分類有四個門：藻菌門，屬低等真菌；子囊菌門、擔子菌門屬高等真菌；半知菌門是一類尚未發現有性生殖過程的高等真菌。

真菌共分成七個門：微孢子蟲門、壺菌門、芽枝霉門、新麗鞭毛菌門、球囊菌門、子囊菌門及擔子菌門。其中的子囊菌門及擔子菌門歸於雙核亞界之中。

真菌一般比細菌大幾倍至幾十倍，用普通光學顯微鏡放大幾百倍就能清晰地觀察到。按形態真菌可分為單細胞和多細胞真菌兩類：

單細胞真菌稱為酵母菌（yeast），呈圓形或卵圓形，直徑為3μm ～15μm，以出芽（budding）方式繁殖，芽生孢子成熟后脫落成獨立的個體。能引起人類疾病的有新生隱球菌和白假絲酵母菌等。

多細胞真菌稱為黴菌（mold）或絲狀菌（filamentous fungus），由菌絲（hypha）和孢子（spore）組成，菌絲與孢子交織在一起。各種黴菌的菌絲和孢子形態不同，是鑒別真菌的重要標誌。

真菌的結構組成包括如下：

真菌營養生長階段的結構稱為營養體。絕大多數真菌的營養體都是可分枝的絲狀體，單根絲狀體稱為菌絲。許多菌絲在一起統稱菌絲體。菌絲體在基質上生長的形態稱為菌落。真菌的菌絲有四種：氣生菌絲、營養菌絲、匍匐菌絲、直立菌絲。

1、菌絲結構

在顯微鏡下觀察時呈管狀，具有細胞壁和細胞質，無色或有色。菌絲可無限生長，但直徑是有限的，一般為2—30微米，最大的可達100微米。低等真菌的菌絲沒有隔膜（septum）稱為無隔菌絲，而高等真菌的菌絲有許多隔膜，稱為有隔菌絲。此外，少數真菌的營養體不是絲狀體。而是無細胞壁且形狀可變的原質團（plasmodium）或具細胞壁的、卵圓形的單細胞。寄生在植物上的真菌往往以菌絲體在寄主的細胞間或穿過細胞擴展蔓延。

當菌絲體與寄主細胞壁或原生質接觸后，營養物質因滲透壓的關係進入菌絲體內。有些真菌如活體營養生物侵入寄主后，菌絲體在寄主細胞內形成吸收養分的特殊機構稱為吸器（haustorium）。吸器的形狀不一，因種類不同而異，如白粉菌吸器為掌狀，霜黴菌為絲狀，鏽菌為指狀，白鏽菌為小球狀。

2、菌絲組織體

有些真菌的菌絲體生長到一定階段，可形成疏鬆或緊密的組織體。菌絲組織體主要有菌核（sclerotium）、子座（stroma）和菌索（rhizomorph）等。

菌核是由菌絲緊密交織而成的休眠體，內層是疏絲組織，外層是擬薄壁組織，表皮細胞壁厚、色深、較堅硬。菌核的功能主要是抵抗不良環境。但當條件適宜時，菌核能萌發產生新的營養菌絲或從上面形成新的繁殖體。菌核的形狀和大小差異較大，通常似綠豆、鼠糞或不規則狀。

子座是由菌絲在寄主表面或表皮下交織形成的一種墊狀結構，有時與寄主組織結合而成。子座的主要功能是形成產生孢子的機構，但也有度過不良環境的作用。

菌索是由菌絲體平行組成的長條形繩索狀結構，外形與植物的根有些相似，所以也稱根狀菌索。菌索可抵抗不良環境，也有助於菌體在基質上蔓延。

有些真菌菌絲或孢子中的某些細胞膨大變圓、原生質濃縮、細胞壁加厚而形成厚垣孢子(chlamydospore)。它能抵抗不良環境，待條件適宜時，再萌發成菌絲。

當營養生活進行到一定時期時，真菌就開始轉入繁殖階段，形成各種繁殖體即子實體（fruitingbody）。真菌的繁殖體包括無性繁殖形成的無性孢子和有性生殖產生的有性孢子。

1、無性繁殖

無性繁殖（asexual reproduction）是指營養體不經過核配和減數分裂產生後代個體的繁殖。它的基本特徵是營養繁殖通常直接由菌絲分化產生無性孢子。常見的無性孢子有三種類型：

（1）、遊動孢子（zoospore）：形成於遊動孢子囊內。遊動孢子囊由菌絲或孢囊梗頂端膨大而成。遊動孢子無細胞壁，具1-2根鞭毛，釋放后能在水中遊動。

（2）、孢囊孢子（sporangiospore)：形成於孢囊孢子囊內。孢子囊由孢囊梗的頂端膨大而成。孢囊孢子有細胞壁，無鞭毛，釋放后可隨風飛散。

（3）、分生孢子（conidium）：產生於由菌絲分化而形成的分生孢子梗上，頂生、側生或串生，形狀、大小多種多樣，單胞或多胞，無色或有色，成熟后從孢子梗上脫落。有些真菌的分生孢子和分生孢子梗還著生在分生孢子果內。孢子果主要有兩種類型，即近球形的具孔口的分生孢子器和杯狀或盤狀的分生孢子盤。

2、有性生殖

真菌生長發育到一定時期（一般到後期）就進行有性生殖。有性生殖是經過兩個性細胞結合后細胞核產生減數分裂產生孢子的繁殖方式。多數真菌由菌絲分化產生性器官即配子囊，通過雌、雄配於囊結合形成有性孢子。其整個過程可分為質配、核配和減數分裂三個階段。第一階段是質配，即經過兩個性細胞的融合，兩者的細胞質和細胞核（N）合併在同一細胞中，形成雙核期（N N）。第二階段是核配，就是在融合的細胞內兩個單倍體的細胞核結合成一個雙倍體的核（2N）。第三階段是減數分裂，雙倍體細胞核經過兩次連續的分裂，形成四個單倍體的核（N），從而回到原來的單倍體階段。經過有性生殖，真菌可產生四種類型的有性孢子。

（1）、卵孢子（oospore）：卵菌的有性孢子。是由兩個異型配子囊——雄器和藏卵器接觸后，雄器的細胞質和細胞核經授精管進入藏卵器，與卵球核配，最後受精的卵球發育成厚壁的、雙倍體的卵孢子。

（2）、接合孢子（zygospore）：接合菌的有性孢子。是由兩個配子囊以配子囊結合的方式融合成1個細胞，並在這個細胞中進行質配和核配后形成的厚壁孢子。

（3）、子囊孢子（ascospore）：子囊菌的有性孢子。通常是由兩個異型配子囊——雄器和產囊體相結合，經質配、核配和減數分裂而形成的單倍體孢子。子囊孢子著生在無色透明、棒狀或卵圓形的囊狀結構即子囊內。每個子囊中一般形成8個子囊孢子。子囊通常產生在具包被的子囊果內。子囊果一般有四種類型，即球狀而無孔口的閉囊殼，瓶狀或球狀且有真正殼壁和固定孔口的子囊殼，由子座融合而成的、無真正殼壁和固定孔口的子囊腔以及盤狀或杯狀的子囊盤。

（4）、擔孢子（basidiospore）：擔子菌的有性孢子。通常是直接由菌絲結合形成雙核菌絲，以後雙核菌絲的頂端細胞膨大成棒狀的擔子。在擔子內的雙核經過核配和減數分裂，最後在擔子上產生4個外生的單倍體的擔孢子。

此外，有些低等真菌如根腫菌和壺菌產生的有性孢子是一種由遊動配子結合成合子，再由合子發育而成的厚壁的休眠孢子。

真菌不能自行製造養分（某些真菌會捕食其他生物，其他生物如線蟲），因而無法獨自於自然界生存，必須與別種生物藉由寄生、腐生或者共生方式來吸取生活需要的營養。它主要依靠營養菌絲（酵母菌除外）來吸收營養物質。真菌還可以從分化岩石中吸收微量元素。

真菌從很久以前便被當做直接的食物來源，可食用的蕈菌有200多種，如冬菇、草菇、木耳、雲耳等。真菌所侵入后的生（動）物空殼，如冬蟲夏草。

真菌較早被用於麵包的膨鬆劑及發酵各種食品（如葡萄酒、啤酒及醬油）。

1940年代后，真菌亦被用來製造抗生素，直到21世紀初，許多的酵素是由真菌所製造的，並運用在工業上。

真菌亦被當做生物農藥，用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。

一些物種的孢子含有精神藥物的成份，被用在娛樂及古代的宗教儀式上。

真菌可以分解人造的物質及建物，並使人類及其他動物致病。因真菌病（如稻熱病）或食物腐敗引起的作物損失會對人類的食物供給和區域經濟產生很大的引響。

真菌中的許多物種會產生有生物活性的物質，稱為黴菌毒素（如生物鹼和聚酮），對包括人類在內的動物有毒。

2012年4月，學術期刊《自然》登載的一份研究報告指出，由真菌引起的糧食作物病害已成全球性糧食安全問題，如果能控制這種病害在5大糧食作物中的傳播，全球每年可多養活6億人。

亦稱“絲狀菌”。屬真菌。體呈絲狀，叢生，可產生多種形式的孢子。多腐生。種類很多，常見的有根霉、毛霉、麴黴和青黴等。黴菌可用以生產工業原料（檸檬酸、甲烯琥珀酸等），進行食品加工（釀造醬油等），製造抗菌素（如青霉素、灰黃黴素）和生產農藥（如“920”、白僵菌）等。但也能引起工業原料和產品以及農林產品發霉變質。另有一小部分黴菌可引起人與動植物的病害，如頭癬、腳癬及番薯腐爛病等。

酵母菌

屬真菌。體呈圓形、卵形或橢圓形，內有細胞核、液泡和顆粒體物質。通常以出芽繁殖；有的能進行二等分分裂；有的種類能產生子囊孢子。廣泛分佈於自然界，尤其在葡萄及其他各種果品和蔬菜上更多。是重要的發酵素，能分解碳水化合物產生酒精和二氧化碳等。生產上常用的有麵包酵母、飼料酵母、酒精酵母和葡萄酒酵母等。有些能合成纖維素供醫藥使用，也有用於石油發酵的。

啤酒酵母（Saccharomyces）屬酵母菌屬。細胞呈圓形、卵形或橢圓形。以出芽繁殖，能形成子囊孢子。在發酵工業上，可用來發酵生產酒精或藥用酵母，也可通過菌體的綜合利用提取凝血質、麥角固醇、卵磷脂、輔酶甲與細胞色素丙等產品。

紅麴黴素（Monascuspurpureus）屬於囊菌綱，麴黴科。菌絲體紫紅色。無性生殖時，茵絲分枝頂端形成單獨的或一小串球形或梨形的分生抱子。有性生殖時，產生球形、橙紅色的閉囊果，內生含有八個子囊孢子的子囊。紅麴黴可制紅曲、釀製紅乳腐和生產糖化酶等。

假絲酵母（Candida）

一屬能形成假菌絲、不產生子囊孢子的酵母。不少的假絲酵母能利用正烷烴為碳源進行石油發酵脫蠟，併產生有價值的產品。其中氧化正烷烴能力較強的假絲酵母多是解脂假絲酵母（C.lipolytica）或熱帶假絲酵母（C.tropicalis）。有些種類可用作飼料酵母；個別種類能引起人或動物的疾病。

白色念珠菌（Candidaalbicans）

或亦稱“白色假絲酵母”。一種呈橢圓形、行出芽繁殖的假絲酵母。通常存在於正常人的口腔、腸道、上呼吸道等處，能引起鵝口瘡等口腔疾病或其他疾病。

黃麴黴（Aspergillusflavus）

半知菌類，黃麴黴群的一種常見腐生真菌。多見於發霉的糧食、糧食製品或其他霉腐的有機物上。菌落生長較快，結構疏鬆，表面黃綠色，背面無色或略呈褐色。菌體由許多複雜的分枝菌絲構成。營養菌絲具有分隔；氣生菌絲的一部分形成長而粗糙的分生孢子梗，梗的頂端產生燒瓶形或近球形的頂囊，囊的表面產生許多小梗（一般為雙層），小梗上著生成串的表面粗糙的球形分生孢子。分生孢子梗、頂囊、小梗和分生孢於合成孢子穗。可用於生產澱粉酶、蛋白酶和磷酸二酯酶等，也是釀造工業中的常見菌種。黃麴黴毒素。早在六世紀時，《齊民要術》中就有用“黃衣”、“黃蒸”兩種麥曲來制醬的記載，這兩種黃色的麥曲，主要由黃麴黴一類微生物產生的大量孢子和蛋白酶、澱粉酶所組成。

白地霉（Geotrichumcandidum）

屬真菌。菌落平面擴散，組織輕軟，乳白色。菌絲生長到一定階段時，斷裂成圓柱狀的裂生抱子。菌體生長最適宜的溫度為28℃。常見於牛奶和各種乳製品（如酸牛奶和乳酪）中；在泡菜和醬上，也常有白地霉。可用來製造核苦酸、酵母片等。

亦稱“拮（頡）抗菌”。能抑制別種微生物的生長發育，甚至殺死別種微生物的一些微生物。其中有的能產生抗菌素，主要是放線菌及若干真菌和細菌等。如鏈黴菌產生鏈黴素，青黴菌產生青霉素，多粘芽抱桿菌產生多粘菌素等。

對人類致病的真菌分淺部真菌和深部真菌，前者侵犯皮膚、毛髮、指甲，為慢性，對治療有頑固性，但影響身體較小，後者可侵犯全身內臟，嚴重的可引起死亡。此外有些真菌寄生於糧食、飼料、食品中，能產生毒素引起中毒性真菌病。

常見真菌培養基有：

真菌

配方一 薩市（Sabouraud’s）培養基

蛋白腖10克瓊脂20克

麥芽糖40克 水 1000毫升

先把蛋白腖、瓊脂加水后，加熱，不斷攪拌，待瓊脂溶解后，加入40克麥芽糖（或葡萄糖），攪拌，使它溶解，然後分裝，滅菌，備用。

本培養菌是培養許多種類真菌所常用的。

配方二 馬鈴薯糖瓊脂培養基

把馬鈴薯洗凈去皮，取200克切成小塊，加水1000毫升，煮沸半小時后，補足水分。在濾液中加入10克瓊脂，煮沸溶解后加糖20克（用於培養黴菌的加入蔗糖，用於培養酵母菌的加入葡萄糖），補足水分，分裝，滅菌，備用。

把這培養基的pH值調到7.2～7.4，配方中的糖，如用葡萄糖還可用來培養放線菌和芽孢桿菌。

配方三 黃豆芽汁培養基

黃豆芽 100克 瓊脂 15克

葡萄糖20克 水 1000毫升

洗凈黃豆芽，加水煮沸30分鐘。用紗布過濾，濾液中加入瓊脂，加熱溶解後放入糖，攪拌使它溶解，補足水分到1000毫升，分裝，滅菌，備用。

把這培養基的pH值調到7.2～7.4，可用來培養細菌和放線菌。

配方四 豌豆瓊脂培養基

豌豆 80粒 瓊脂 5克

水 200毫升

取80粒干豌豆加水，煮沸1小時，用紗布過濾后，在濾液中加入瓊脂，煮沸到溶解，分裝，滅菌，備用。

在自然基質或人工培養基上由一段 ( 或一叢) 菌絲或一個 ( 或一堆 ) 孢子發展而成的菌絲體的整體稱菌落。黴菌的菌落和放線菌一樣也是由分枝狀菌絲組成。因菌絲較粗而長，形成的菌落較疏鬆，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀，一般比細菌菌落大幾倍到幾十倍。有些黴菌，如根霉、毛霉、鏈孢霉生長很快，菌絲在固體培養基表面蔓延，以至菌落沒有固定大小。有的黴菌菌落生長則有一定的局限性，直徑1-2cm 或更小。菌落表面常呈現出肉眼可見的不同結構和色澤特徵，這是因為黴菌形成的孢子有不同形狀、構造和顏色，有的水溶性色素可分泌到培養基中，使菌落背面呈現不同顏色；一般處於菌落中心的菌絲菌齡較大，位於邊緣的則較年幼。菌落具有“霉味”。同一種黴菌，在不同成分培養基上的菌落特徵可能有變化。但各種黴菌，在同一培養基上的菌落形狀、顏色等相對穩定。故菌落特徵也是鑒定黴菌的重要依據之一。

酵母菌的菌落與細菌的有些相似，但較細菌菌落大而厚，一般呈油脂或蠟脂狀，表面光滑、濕潤、呈乳白色或紅色。有些種的菌落可因培養時間過長而表面皺縮。酵母菌菌落往往有“酒香味”。

真菌像細菌和微生物一樣都是分解者，就是一些分解死亡生物的有機物的生物。真菌將生物分解為各類無機物，使土地肥力增強。

還有些真菌也成為重要的食物來源。可食用的蕈菌有200多種，如冬菇、草菇、木耳、雲耳等。以及真菌所侵入后的生（動，植物）物空殼，如冬蟲夏草。

還有的真菌用於食物加工，例如酵母菌用於麵包等加工，釀酒也需要真菌。

在農業、林業和畜牧業中，真菌又有有害的一面。真菌能引起植物多種病害，從而造成巨大的經濟損失。例如，1845年歐洲由於馬鈴薯晚疫病的流行摧毀了5/6的馬鈴薯，中國由於1950年的小麥鏽病和1974年的稻瘟病而使小麥和水稻各減產60億千克。

真菌還可引起動、植物和人類的多種疾病，在人類主要有三種類型：①.真菌感染；②.變態反應性疾病；③.中毒性疾病。

抗病的真菌

亞歷山大·弗萊明由於一次幸運的過失而發現了青霉素。有一次他外出度假時，把實驗室里在培養皿中正生長著細菌這件事給忘了。3周后當他回實驗室時，注意到在一個培養皿中長了一個黴菌斑。並且黴菌斑周圍的細菌都死了。

黴菌滲出了什麼強有力的物質？弗萊明稱為青霉素，並發現了它可以殺死許多致命性細菌。然而，因為青霉素在試管內和血清混合后很快失活，弗萊明認為它不會在人和動物身上發生作用。

植物的根和真菌也有共生關係，和真菌共生的根稱為菌根。

外生菌根(Arbuscular mycorrhizae）：真菌的菌絲在根的表面形成菌絲體包在幼根的表面，有時也侵入皮層細胞間，但不進入細胞內，此時以菌絲代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面積，如松等；

內生菌根(endomycorrhizae）：菌絲通過細胞壁侵入到表皮和皮層細胞內，加強吸收機能，促進根內的物質運輸，如柑橘、核桃等；

內外生菌根：也有菌絲不僅包在幼根表面同時也深入到細胞中，稱內外生菌根，如蘋果、柳樹等。

菌絲吸收水分、無機鹽等供給植物，同時產生植物激素和維生素B等促進根系的生長；植物供給真菌糖類、氨基酸等有機養料。

能形成菌根的高等植物2000多種，如側柏、毛白楊、銀杏、小麥、蔥等；

具菌根的植物在沒有真菌存在時不能正常生長，因此造林時須事先接種和感染所需真菌，以利於荒地上成功造林。

1、在林奈（1735)建立的兩界分類系統（動物界和植物界）中，真菌屬於植物界。

2、在Hogg(1860）和 Haeckel(1866）先後建立的三界分類系統（原生生物界、動物界和植物界）中，真菌屬於原生生物界。

3、在Copeland(1938）建立的四界分類系統（菌界、原生生物界、動物界和植物界）中，真菌屬於原生生物界。

4、在Wittaker(1969）建立的五界分類系統（原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和動物界）中，把真菌單獨作為一界處理。這是一個比較完整的縱橫統一的系統，在縱的方面顯示了生物進化的三大階段，即無細胞生物→原核單胞生物→真核（單胞→多胞）生物。在橫的方面顯示了生物演化的三大方向，即光合作用的植物，吸收營養的真菌和攝食的動物。

1、胡先驌(1965）把生物分為二個總界分類系統（始生總界和胞生總界），其中，始生總界包括病毒，胞生總界包括（細菌界、粘菌界、植物界、真菌界和動物界）。2、陳世驤等（1979）建議的五界分類系統，根據生命進化歷史的主要階段，即無細胞階段→原核階段→真核階段而分的。無細胞階段包括病毒；原核階段包括細菌和藍藻，形成一個菌藻生態系統；真核階段是由植物、真菌和動物形成的生態系統。三個階段成為三個總界，總界下設六個界：即病毒界、細菌界、藍藻界、植物界、真菌界、動物界。⑴非細胞總界（無細胞階段）

①病毒界

⑵原核總界（原核階段）

②細菌界

③藍藻界

⑶真核總界（真核階段）

④植物界

⑤真菌界

⑥動物界

植物和動物都是由細胞組成的，細胞內都有細胞核，而微生物中只有真菌具有真正的細胞核和完整的細胞器，故又稱真核細胞型微生物；細菌僅有原始核結構，無核膜和核仁，細胞器很少，屬於原核細胞型微生物；而病毒則沒有細胞結構，屬於原生微生物。所以，雖然有些真菌也很微小，也能使人生病，但它與細菌和病毒有著本質的區別。