行為

行為有三個要素：姿勢、動作和環境（蔣志剛等，2001）。不僅包括身體的運動（如奔跑、攻擊），還包括靜止的姿勢（如野獸守衛在自己的領域邊界時的姿態）、體色的改變（如變色龍隱蔽於樹葉間時）或身體標誌的顯示（如某些蝴蝶遇敵時露出翅上“眼斑”）、發聲（如鳥類鳴叫），以及氣味的釋放；行為是動物應付環境變化的一個主要手段。為了繁衍後代，就要生殖，這一切都是通過行為來完成的。雖然大多數行為都包含有身體的一部分或全部的運動，但個別動作並不構成完整的行為，內臟運動從外界觀察不到，不被視為行為；甚至某些外界可以見到但屬自律性的運動，如呼吸，也不是行為生物學的研究對象。行為生物學上討論的一個行為事件必然是具有一定生物學功能，或者說具適應意義的一段活動，如整個生殖行為。自然，這還可再細分為求偶、交配、育幼等次一級的行為事件，分解到最後便只有個別動作了，雖然其中具有特徵性的動作還需要進一步研究，但必須把這些動作放回到整個行為事件中去考察它的意義。

在動物研究的歷史中，形態和行為最先受到注意。人類幾千年來馴養家畜採用的方法，實際上就是經典式和操作式條件反射的方法。但人們對動物行為的解釋卻長期停留在臆測水平，出之於有神論或擬人論。直到19世紀，人們才第一次獲得科學研究動物行為的理論武器和實驗手段。1859年出現的進化學說把行為視為動物適應環境變化的一種手段，促使人們去探討行為的生物學功能，並進一步根據比較研究推導行為的進化歷史。20世紀的歐洲行為生物學家K．Z．洛倫茨和N．廷伯根等代表了這個傳統。他們依據在自然環境中的觀察，對昆蟲和鳥類的“本能行為”作了大量研究。另一方面，自19世紀開始的神經解剖和神經生理學的進展，則使人們能在實驗的基礎上研究行為的生理機制和發育過程。不僅是生理學家，還有不少心理學家不滿於過去的主觀反省方法，轉而以客觀的可以觀察的行為作為研究主題，他們把研究對象由人類擴大到大鼠等高等動物。這些生理學家及心理學家著重研究了“學習行為”，И．П．巴甫洛夫和B．F．斯金納的經典式和操作式條件反射便是其中最傑出的成就。到了20世紀下半葉，這兩個傳統交融在一起，而且在遺傳學新進展的帶動下，人們在進一步探索行為的遺傳機制。

行為的分類比較混亂。由遺傳和發育的角度，過去習慣將行為分為本能行為和學習行為兩大類，前者主要來自遺傳，或生而有之或隨發育成熟而出現。但現在認識到，大部分行為既有遺傳基礎，又有學習成分，即使過去認為是典型的學習行為，其有關的學習能力也是由遺傳決定的。在行為生物學中更常使用的是按生物功能的分類，但這種分類存在大量的重疊，例如在取食行為和生殖行為中都包含著攻擊、防禦、占域、通訊等行為的成分。

按生物功能分類如下：捕食行為、防禦行為、領地行為、集群行為、互助利他行為、等級優勢行為、通訊行為、生物節律、遷徙和洄遊、繁殖行為。

動物行為的研究一直受到各界的重視。在理論上，通過行為方式的生物交互作用是進化的重要動力。在實用上，對動物學習的研究可以為人類教育提供有益的啟示。目 前的研究主要環繞著下面4個方面：行為的生理機制、行為的遺傳和發育、行為的生物學功能和行為的進化。

行為的生理機制 一般的行為需要有感受和應答的能力才能完成。單細胞的原生動物和無神經系統的海綿動物也有感受和應答的能力，它們也表現出不同的行為。原生動物的行為最簡單，一般認為只有趨性，它們能感受到環境中的刺激並靠近或遠離之。腔腸動物有神經網，扁形動物以上的無脊椎動物已有神經節和感受器，脊椎動物更有中樞神經系統、周圍神經系統等之分，感受器官也高度發達。無脊椎動物已有內分泌，而脊椎動物內分泌系統越來越複雜。神經系統和內分泌系統便是行為的生理學基礎。動物的行為需要內外兩方面的刺激：例如進食行為的內刺激為飢餓感，外刺激是通過視覺和嗅覺發現外界的食物。內在狀態（飽或飢）也常稱為動機。反射指動物通過神經系統對內外環境刺激的規律性應答。反射分為非條件反射和條件反射。非條件反射是先天的，條件反射是出生后在非條件反射基礎上通過訓練形成的，又有經典式條件反射和操作式條件反射之分。條件反射使動物更能適應環境條件的變化。所謂本能就是一系列非條件反射；而學習過程實際是條件反射的建立過程。

動物生活的環境中有著種種物理、化學刺激；體內不斷進行的生理、生化過程也會產生一些刺激，如飢餓時胃部收縮，而膀胱充盈則引起尿意。但並非任何刺激都攜帶著對機體有意義的信息，都為動物所感受到，動物只是有選擇地感受體內外的刺激，例如吃飽的動物就對食物不感興趣。這說明，動物的進食行為需要內外兩方面的刺激：內刺激（飢餓感）和外刺激（通過視覺和嗅覺發現外界的食物）。這種機體的內在狀態（飽或飢）也常稱為動機，在過去又稱驅力。感受器接受信息，將它轉變為神經衝動，經感覺神經傳入中樞神經系統，在此解碼，並作出決策。運動神經又將決策送到肌肉或腺體等效應器，於是出現應答。感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經和效應器組成反射內分泌對某些行為有明顯影響，如 性激素與性行為就有密切關係。閹割的公雞既不打鳴，也無生殖行為，但給閹雞注射雄激素后又表現這些行為。內分泌系統活動又受神經系統的控制，因而也受環境影響。如許多北溫帶動物在每年春季發情，這是因外界日照加長，通過神經系統刺激了內分泌腺活動，分泌性激素，並引起一系列生殖行為。還有許多行為是在內分泌的基礎上再經環境刺激而引起的。如鴿的垂體分泌催乳素后，其嗉囊中腺體製造“鴿乳”，但僅在嗉囊充滿、胸部受幼鴿擠壓時才吐出鴿乳。

行為開始后總有終止，使之終止的因素有多種。許多行為因負反饋而自行終止，如胃部充滿后動物便停止進食。此外，新出現的強烈的外部刺激會停止正在進行的行為，如猛獸的出現使正在食草的羚羊停止進食，並開始另一種行為——逃遁。

許多行為有其遺傳基礎，這一點是經科學實驗屢次證實的。一種實驗是在同一環境下比較不同遺傳品系的行為差異。現在常使用自交系的實驗動物，例如使同窩的小鼠互相交配，如此繁衍20代以後，則各個體之間的遺傳性狀已很少差異。然後再比較不同自交系的動物在同一實驗條件下的行為表現，如進攻性、築巢行為、學習能力等等。為了進一步排除實驗環境的差異，甚至將實驗小鼠在生后便交換由另一方親鼠哺育。但這一切實驗均發現，雙方行為確有差異。

另一種實驗可稱選擇實驗。例如令大鼠作迷宮實驗，然後選取高能者與高能者交配，低能者與低能者交配。經若干代后便可選育出兩個有明顯行為差異的品系。這也證明行為存在遺傳基??

在一些人類染色體畸變（克萊因費爾特氏綜合征）的患者中常可觀察到行為異常，但我們卻無法據此將其行為特徵歸之於哪些基因。但在動物實驗中，例如使“清潔型”和“不清潔型”蜜蜂雜交，發現其子代中出現4種行為類型的個體。“清潔型”蜜蜂的幼蟲死於蜂房時，其工蜂打開蜂房並將死蟲移走，“不清潔型”則任死蟲在蜂房內腐爛。但雜交子代中除有類似親代“清潔型”和“不清潔型”的個體外，還有一部分只打開蜂房但不移走死蟲，而另一部分自己不打開蜂房但卻可從被其他蜂打開的蜂房中移走死蟲。4個類型的個體數相近，這說明行為是由多基因控制的，在這裡至少應有兩個基因：1個編碼打開蜂房的行為，1個編碼移走死蟲的行為。

本能行為並非都是與生俱來的。許多本能行為須經歷一段發育才能表現出來，這稱為行為的成熟過程。最明顯的例子是性行為，要待性器官充分成熟之後才能出現。

本能行為比較定型，在同一種的個體間基本一致，即或是單獨隔離飼養（排除向同種個體學習的可能性）也依然出現並保持一致。有的本能行為可以很複雜，如蜘蛛織網，但總的說來它沒有習得行為那樣的複雜多樣。

環境是多變的，僅靠定型的本能行為無法應付種種“意外”，因而在絕大多數動物中都可以見到程度不等的學習能力。通過學習，動物能更有效地適應它所處的具體環境，而且通過學習，親代的經驗可以傳遞給下一代。在低等動物，適應環境的本領是通過自然選擇而保留下來並主要通過遺傳而傳給下代。但在高等動物，適應環境的本領還可以通過行為學習來傳給下代，這常稱為文化傳遞以區別於前一種遺傳傳遞。正是依賴這種文化傳遞，才出現了種種有“智慧”的動物，才出現了人類及現代文明。

習得行為是動物生后從經驗中學習來的。很多學者把“習慣化”視為最簡單的一種學習。例如周圍的草葉聲響可能引起動物警覺，因為這可能意味著有天敵入侵。但對於持續不變的草葉聲響，動物一般是不作出應答的。這種“學會不作出應答”的過程稱為習慣化。這個過程極為重要，因為一個動物的全身感官時刻在經受著種種刺激，但只需要對極小一部分“信息”作出應答，而把其他“噪音”過濾掉。習慣化過程類似感覺適應現象（人們穿衣后即不再時刻感覺到衣服的觸壓感），但兩者並非同一過程，因為習慣化時感覺仍存在，只是不作出應答而已。目前在包括原生動物的一切動物分類階元中均已發現這個過程。而在無脊椎動物海兔中業已闡明習慣化過程的分子機理（E．R．坎德勒，1982）。

學習的主要生理機制是條件反射。И．П．巴甫洛夫的經典式條件反射實驗主要是在狗身上做的。食物是非條件刺激，它可引起狗的流涎（非條件應答），這是一種本能活動。但如先給鈴聲，隨即給以食物，經多次重複，單獨鈴聲也可引起流涎，這個過程稱為條件化，而鈴聲稱為條件刺激。對這個實驗曾有兩種解釋。過去常認為，狗通過條件化“學會對條件刺激（如鈴聲）作出應答”。但近年有學者認為，狗通過條件化“學到的是對非條件刺激（食物）的期待”。

斯金納的操作式條件反射見於所謂“嘗試與錯誤”學習方式中。這種學習方式無論在動物還是人類都很常見；“試著來，不靈再換過方式試”。例如一隻飢餓白鼠試按面前的幾種按鈕，一旦通過某個按鈕取得成功，它便會再按該鈕以取得再次成功。在這裡，白鼠靠特定操作（按某個鈕）取得食物，食物作為強化因子促使動物重複這一操作。

事實上，在許多學習事例中，兩種反射都起作用。操作式條件反射決 定了動物採取何種行為，而經典式條件反射則決定了動物採取這種行為時的動機強度。

頓悟學習常被視為最高級的學習方式，動物似乎是通過某種“推理過程”從零散的經驗中掌握了規律性的東西，例如黑猩猩在短期內摸索學會利用工具取物。有的學者把各種模仿學習也歸於這個範疇。目前對頓悟學習的機理還不很清楚。

還有一種特殊學習方式稱為銘上述敏感時期是由遺傳決定的，而各種動物的學習能力不同也是由遺傳決定的，因而有的學者提出“憑藉本能來學習”的觀點。最初，研究條件反射的學者曾以為，利用動物可以感受到的任何刺激都可以建立經典式條件反射，而通過動物可以完成的任何操作也都可以建立操作式條件反射。但近年發現並非如此。例如大鼠可以在致嘔的食物與嗅覺刺激間建立條件反射，但不能在食物與視覺或聽覺刺激間建立。而鴿可以在危險物與聲響間建立條件反射，但危險物與顏色間則建立不成；可以在食物與顏色間建立條件反射，但食物與聲響間卻建立不起來。對於操作式條件反射也是如此。大鼠很容易學會按鈕取食，鴿則善於學會啄實驗儀器的一點來求食。這些情況如果聯繫到動物的自然處境便很好理解。主要是夜行的大鼠自然依賴嗅覺覓食，而飛翔覓食的鴿更容易辨視種子的顏色。同樣地，雙足攀枝的鴿子遇到未見過的種子，自然是用喙而不是用爪來探索。

行為生物學派最先強調研究行為的適應意義。K．Z．洛倫茲和N．廷伯根根據在自然環境下的觀察和實驗，探討了多種行為的生物學功能。廷伯根在20世紀50～60年代曾系統地研究了海鷗的行為，比較了相近物種間的不同行為模式，試圖重建行為的進化路線。

行為和其他一切性狀一樣，也是適者得以保留下來。但研究行為進化較研究形態進化困難得多，因為對於古化石我們難以推測其行為。而且行為中包含大量習得成分，這個文化傳遞部分更難追索。

縱觀一切動物，可以發現有的動物本能行為較突出，例如許多昆蟲。它們的壽限短，不存在多少學習時間。但它們生下來便要在複雜多變的環境中獨立生存，賴以存活的基本行為模式借遺傳方式傳給後代。而另一個極端則有哺乳類這樣善於學習的動物。它們的壽限長，有較長期的育幼階段，子代跟隨親代學習種種生存技能，文化傳遞起很重要的作用。它們由親代遺傳下來的是很高的學習能力。自然，大多數動物是介乎兩者之間。這可以說是兩種進化策略，在某種程度上類似於r和K兩種生態策略。

在行為進化方面，目前研究成果還不多。儀式化是一個研究得較為清楚的進化過程。許多行為本具有其他生物功能，但隨著時間的推移，它們的形式發生改變並轉而具有通訊功能。在這個過程中，原有的動作可能有所縮減，但變得更為定型和誇張，成為一種“儀式”，故這過程稱儀式化過程。例如鳥類素有梳理羽毛的動作，這有利於其飛行或游水。雁形目的許多鳥類的雄體，在求偶表演時將喙尖伸向翅膀，這可能便是來自梳理動作。而且這在不同物種中演化出不同的變式；翅鼻麻鴨用力叩擊羽幹部分；綠頭鴨將翅舉起，露出下方一處顏色鮮艷的斑，並用喙梳理該處的羽毛；巡鳧用喙尖在翅膀的藍色前沿輕輕梳理；鴛鴦則用喙指向翅上一條大而鮮艷的羽毛——鏡羽。