切齒龍

爬行綱蜥臀目切齒龍屬的恐龍

切齒龍呈現著頭骨的形態構造,是介於典型的虛骨龍類(coelurosaurs)與特化、不尋常的竊蛋龍類群之間。

詳細信息


切齒龍
切齒龍
中文名 稱(chinese ):切齒龍
其它中文名稱(chinese[other]):門齒龍
拉丁文學名(name):incisivosaurus
發音(pronounced):...
含義(meaning):屬名源自具有似門齒的頜前齒構造;種名用以紀念j. gauthier,對獸腳類恐龍系統分類的卓越貢獻。
目(order):蜥臀目(saurischia)
亞目(suborder):獸腳亞目(theropoda)
類(infraorder):新獸腳類(neotheropoda)、堅尾龍類(tetanurae)、鳥獸腳類(avetheropoda)、虛骨龍類(coelurosauria)、手盜龍形類(maniraptorifromes)、手盜龍類(maniraptora)、竊蛋龍類(oviraptorosauria)
科(family):竊蛋龍科(oviraptoridae)
屬(genus):切齒龍(incisivosaurus)
模式種(type species):高氏切齒龍(i. gauthieri)
其它種(other species):...
錯誤歸屬種(misassigned species):...
時代(period):白堊紀早期(hauterivian)
分佈(found in):中國遼寧省北票市、上源、盧家屯地區
發現地層(stratum):義縣組的最底層位
食性(diet):肉食?
典型狀態(length up to):...
推測體重(mass):...
發現者(discoverer):徐星、程延年、汪筱林(xu, cheng, wang & chang, 2002)
命名者( first described):徐星、程延年、汪筱林(xu, cheng, wang & chang, 2002)

物種發現


竊蛋龍類群(oviraptorosaurians)是獸足類恐龍中一支極不尋常的族群,它們伴生著高度特化的頭骨構造,頭骨短而高,沒有牙齒。切齒龍是迄今為止發現的最原始的竊蛋龍。
北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星、汪筱林,以及台灣台中科學博物館的程延年、張鈞翔在2002年9月19日的英國自然》雜誌上報告說:“這件切齒龍化石包括一個幾乎完整的頭骨和部分頸椎,頭骨長約100毫米。發現於著名的中生代脊椎化石產地——遼寧西部早白堊世的義縣組,有1.28億年歷史。”
這篇論文報導一件竊蛋龍類的嶄新種屬,命名為高氏切齒龍(incisivosaurus gauthieri),發掘自中國遼寧省西部義縣組(白堊紀早期,大約128百萬年前)的下部層位。
這件竊蛋龍類標本,呈現一些特徵,近似於典型的獸腳龍類群,像是:一個較低平的頭骨以及具有齒列的下頜,因而將竊蛋龍類與其它獸腳龍類之間,形態上的鴻溝大大減低了。切齒龍具有一對頜前齒,類似於嚙齒類(哺乳動物)的門齒,以及伴生著小型、槍尖型的頰齒,有著大的咬嚼面。這些牙齒的特徵,在獸足類恐龍中首次發現,這裡推論為一種食植性的覓食行為。
這篇論文中的發現,提供了一個趨同演化的案例,並且驗證了“非鳥的獸足龍類”較之前所推測的,具備了更為寬廣、多樣的生態棲境。

物種特徵


切齒龍呈現著頭骨的形態構造,是介於典型的腔尾龍類群(coelurosaurs)與特化、不尋常的竊蛋龍類群之間,並且將這兩個類群的形態上差異縮短了。支序分類的解析,將切齒龍置於最基底干群的竊蛋龍類。而標本的發掘層位,老於白堊紀早期,大約128百萬年前,切齒龍誠然代表了迄今所知最早期的竊蛋龍類群的恐龍成員。
雖然,大部份研究者認為竊蛋龍類群與鳥類群有著相對較遠的親屬關係,然而最近一些研究卻指出,竊蛋龍類群與鳥類親緣很近,甚而有研究者認定,它們或許是二次不飛的鳥類!許多特徵,用以支持著竊蛋龍類乃是鳥類群的近緣分類格位──像是:無齒的頜,短的鼻骨,長的頂骨方骨側臼接合方軛骨,棒狀軛突,□骨具長的上頷突,缺失外翼骨上的軛勾等,我們發現到位居基底(干群)的竊蛋龍類成員之切齒龍,缺少這些似鳥的特徵,因而認為它們這些特徵,在鳥類群與衍生的竊蛋龍類群中,可能是獨立的各自演化而出的。
在基底的手盜龍類群系譜中,(像是竊蛋龍類與可能的阿法瑞茲龍科),於地層較年輕、衍生的成員,較諸基底成員,在許多特徵上更具鳥形。而在更為進階、衍生的手盜龍類系譜中,包括了奔龍科傷齒龍科,後者衍生的成員,卻經由二次反轉許多原始手盜龍類的特徵,而較不像鳥形。
這樣,在建構手盜龍類系統發育圖像上,導致了困惑的結局,因而我們重新認定並強化在每個族群中基底(干群)成員的重要性。
切齒龍最有趣的特徵,在於它的齒式。它成對的第一前頜齒,形似一些特化哺乳動物系譜的門齒(像是:嚙齒類、多瘤齒獸類),它們是用來啃食的功能。這種釘狀(peglike)前頜齒,與一些食植性的(herbivorous)蜥腳類恐龍可相比擬。而箭矢狀(lanceolate)的頰齒,又與鐮刀龍類相似,再度驗證了竊蛋龍類群與鐮刀龍類群的親緣相近關係。雖然某些獸腳龍類顯示了相當高度的異齒型式,卻絕不像切齒龍類一樣,在齒形狀與齒大小上如此迥異的程度。
齒面上大型的咬嚼面,顯示了切齒龍齒與齒之間的咬合狀況。因而,切齒龍代表了第一群獸腳龍類群,呈現出獨特的齒式,適應於植食性行為。
雖然另外有一些非鳥的獸腳龍類,根據胃石的存在,或者根據一些曖昧不明的形態上特徵(像是傷齒龍類)而被認定為植食的行為。獸腳龍類群顯然有著較之前所推測更為廣泛、多樣性的生態棲境。
暴龍異特龍出名的獸腳類恐龍一向被認為是肉食性恐龍,然而最新的化石證據顯示,這個典型的肉食龍家族裡頭可能出現了素食成員。
北京中科院古脊椎動物所研究員徐星及台中國立自然科學博物館研究員程延年等人,於2002年9月發表了一件罕見的竊蛋龍類化石,命名為“高氏切齒龍”。顧名思義,這件化石最引人注目的便是那兩顆大大的門齒。這兩顆大門齒和老鼠用來啃東西的大門牙相似,再加上其它位於面頰的牙齒也都具有類似人類臼齒的大型咀嚼面,因此它們的作用可能是在研磨植物,而不像一般肉食龍的尖刃狀牙齒用來切割肉類。過去也曾有學者在獸腳足類恐龍化石的胃裡,發現植食性恐龍肚子里常見的胃石,而懷疑肉食龍家族裡可能有素食成員;不過頭部及牙齒在分類時比較有參考價值,這次直接從切齒龍的牙齒型式找到植食特徵,總算為肉食龍類群的植食行為提供了有力的直接證據。

物種研究


肉食龍繁衍出植食龍
但是肉食龍家族裡怎麼會繁衍出植食性成員?程延年表示,就好比大熊貓,雖然隸屬於食肉目哺乳動物,卻是最道地的素食主義者,這在演化學上就叫作“趨同進化”,乃是生物為了適應相同的生態棲地而演化出具有相同功能的構造。他和徐星推估,切齒龍會發展出植食性齒式,代表它的棲地和植食性動物相同,也顯示獸腳足龍類的生態棲地遠較長久以來認定的還要多彩多姿。
與其他龍類的關係
此外,透過對化石標本的型態分析,徐星等人一方面推論出切齒龍是竊蛋龍家族族系譜里最元老級的基底成員,在建構恐龍演化系統時具有重要價值;同時也發現了切齒龍身上具有許多典型的獸腳龍類群的共享特徵。以往學者在其它竊蛋龍類的身上,常發現許多和鳥類相似的特徵,但卻又矛盾的發現這些竊蛋龍的模樣和獸腳足龍類大不相同(一般認為獸腳龍類群是親源最接近鳥類的恐龍)。徐星等人的發現化解了這項矛盾,大大拉近了竊蛋龍類和其它獸腳足龍類成員的親屬關係,也強化了竊蛋龍和鳥類的親源關係。(詳見2002年9月19日的《自然》)
與鳥類的關係
鳥類與恐龍到底有沒有親緣關係,在中國遼西地區發掘出土了大量恐龍、鳥類化石后成為熱門議題。徐星在這波研究熱潮中有許多重要貢獻,除切齒龍相關發現外,今年2月他也發表了中國獵龍的研究成果,指出中國獵龍具有像鳥翼一樣能側向伸展的前肢,及能適應飛行的呼吸系統,是探討龍、鳥關係的重要證據。程延年等台灣學者從1998年起開始和對岸學者跨海合作,目前他們正進一步共同研究樹息龍。這種具有鳥類特徵的樹棲性迷你恐龍,可能將大大改變我們對鳥類飛行起源的看法。
頭骨重新分析
Amy M. Balanoff、徐星、Yoshimura Kobayashi、Yusuke Matsufune和Mark A. Norell於2009年在《美國博物館通訊》上發表論文《獸腳類恐龍戈氏切齒龍(獸腳類:竊蛋龍類)的頭骨骨學》,論文中對基礎竊蛋龍類恐龍戈氏切齒龍的頭骨進行了重新描述:最初的系統發生學分析在將其安置在竊蛋龍類的基底附近;然而,直到現在這個重要的標本僅有一個粗略的描述。高氏切齒龍的許多原始特徵表明在鳥翼類和進步竊蛋龍類之間的相似性是趨同而不是共有的衍征。另外,重新描述了幾個原來的描述中不清楚的解剖學特點,特別是關於齶部。也使用計算機斷層(CT)分析,提供了一個很好的腦顱描述和顱腔內模重建。CT成象顯示了之前無法獲得的特徵,如前上頜骨門齒后替換齒的出現。這個排列表明,雖然戈氏切齒龍的尖齒形態上很獨特,但是它們還是以典型的初龍類形式替換。