木本植物
木本植物
木本植物(woody plant)是指根和莖因增粗生長形成大量的木質部,而細胞壁也多數木質化的堅固的植物。植物體木質部發達,莖堅硬,多年生。與草本植物相對,人們常將前者稱為樹,後者稱為草。
木本植物是木材的來源,均為多年生植物。另外除買麻藤綱外所有裸子植物均屬於木本植物,桫欏和筆筒樹是僅有的蕨類木本植物。
木本植物因植株高度及分枝部位等不同,而細胞壁也多數木質化,具有形成層。地上部分為多年生的喬木和多年生的灌木。而與其相對應的便是草本植物。
植物體木質部發達,莖堅硬,多年生。木本植物因植株高度及分枝部位等不同,可分為三種:
②灌木(shrub)。比較矮小,高在5米以下的樹木,分枝靠近莖的基部,如茶、月季、木槿等,有常綠灌木及落葉灌木之分。
③半灌木(亞灌木sub-shrub)。植物多年生,僅莖的基部木質化,而上部為草質,冬季枯萎,如牡丹。
木本植物
木本植物因植株高度及分枝部位等不同分為:喬木、灌木、半灌木。(注意:竹子是草本植物)
木本植物是指植物的莖內木質部發達,質地堅硬的植物,一般直立、壽命長,能多年生長,與草本植物相對,人們常將前者稱為樹,後者稱為草。
應選擇長勢良好、枝條健壯、無病蟲害、還未抽新梢幾移栽過的苗為好。對要移栽的樹要提前一星期澆1次透水,使其根系吸收到足夠的水分。這樣易挖掘成球,不會因土壤過干而致使土球散開。
在陰天或者晴天的早、晚。雨大不要起苗,起苗的時間最好不要超過兩天,用鋤頭、鐵鍬來起苗,一般土球的直徑應是植株地徑的6一8倍,有條件的挖大些更好。盡量少傷根,切忌拔苗。對土球應用稻草繩或者用食品袋和繩子捆綁紮實。
栽植前要對預先挖好的樹坑用運樹苗帶回的原土填土10一15厘米。因樹不耐水淹,所以栽植的樹深度要比原地面高出10~巧厘米。樹坑全部填完踏實,圍堰,澆透水,才易養活。
木本植物
扦插,又稱插條,是無性繁殖中非常重要的一種方法。顧名思義,扦插就是利用植物各個生長部位作為插穗插在基質中,經過一段時間長出新根、新葉和新芽,形成獨立個體。目前用得較多的植物生長部位包括莖、葉、芽等。
1、扦插方法
(1)枝插。以枝條為起始材料的扦插方法即為枝插。這是最常用的一種扦插方法,包括嫩枝扦插和硬枝扦插。嫩枝扦插是利用未形成木質化或木質化程度不高的部分作為插穗進行扦插。嫩枝部分的細胞分化和分生能力旺盛,因而植株成活率較高。木本植物中很多植物都採用這種無性繁殖的方法。桉樹是我國南方應用得很多的速生樹種,20世紀80—90年代桉樹組培苗嫩枝扦插技術已發展成熟並得到推廣。衛矛科衛矛屬的常綠闊葉樹種“北海道”黃楊採用一年生枝條進行扦插,發現4個芽的扦插苗明顯優於1個或者2個芽。硬枝扦插是用完全木質化的枝條扦插。一般硬枝扦插的成活率不如嫩枝扦插,因為硬枝細胞分化和分裂能力不如嫩枝。硬枝扦插需要利用生長素打破抑制,促進生根,提高成活率。
(2)葉插。一些木本植物葉片上可以形成不定芽及不定根,可以以葉片為起始材料進行葉插。山茶的葉插法有較多文獻報道,本實驗室用葉插法獲得了大量山茶苗。杉木葉插法的應用較多,春季、夏季、秋季均可實施葉插,但春插出芽率高,夏插需要精細管理。
(3)芽插。茶花芽插常採用1葉1芽的方法,可以在春季2—3月和夏季5—6月進行。另外,月季、石楠、杉木、白貝殼杉等均可通過芽插方法實現繁殖。
(4)根插。木本植物根部有形成不定根的能力時可以實現根插繁殖。臘梅、泡桐、獼猴桃、速生楊、棗樹等可用此方法。根插一般在冬季或初春進行,此時根部經過一個冬季營養物質的積累,有利於根插繁殖。楸樹在收集根穗後進行沙藏催芽,可比傳統方式埋根育苗提早出苗。
2、扦插影響因素
(1)環境條件。扦插的外界影響因素包括光照、水、溫度、氣候、基質等。糙葉杜鵑扦插過程中採用全光間歇噴霧插床進行扦插,以半木質化5~10 cm的莖段保留2~3片葉為插穗,每片葉僅保留1/3葉片以減少葉面蒸騰。基質採用泥炭、珍珠岩,兩者比例為 1∶3(體積比)。溫度保持(25±2)℃,濕度保持在90%以上。全光間歇噴霧插床可以控制插條水分的吸收和蒸騰,葉面溫度和生根溫度較好地解決了扦插難題。扦插初期的光照情況根據植物種類的不同而有差異。扦插初期一般會進行遮蔭處理,但炮仗花在全光照下扦插與其他遮蔭情況相比更有利於生根。
土壤質地影響扦插基質的水分、溫度、pH值和通氣情況。土壤質地疏鬆、透氣好、氧氣供應充足,插穗傷口容易癒合。扦插的基質要求通風、透氣又保濕。常用基質包括珍珠岩、蛭石、石英砂、泥炭、河沙等。茶花扦插的基質採用黃心土和細沙的混合物,一般用90%黃心土和10%細沙混合,生根率可達96%,略高於純黃心土基質;但再加大細沙的比例生根率會大幅度下降。因此,添加適量的細沙可以增加孔隙度,達到通氣透水的目的;而過量的細沙會導致保濕能力下降,生根率降低。
(2)插穗生理狀態。扦插內部影響因素包括木本植物自身、接穗年齡、母株年齡、采穗位置等。木本植物自身的遺傳差異對無性繁殖的影響也很大。不同植物種類即使採用相同的扦插方法,效果也千差萬別,即使是同一種植物不同種源也存在很大差異。
扦插存在年齡效應,包括母株年齡和插穗年齡。隨著年齡的增長,細胞再生能力下降,扦插生根能力減弱,苗木存活率下降。插穗規格也對扦插效果有較大的影響。接穗位置的差異對扦插生根也有影響。
3、激素處理
NAA、IBA、IAA、ABT生根粉是應用較多的幾種激素。適當濃度激素對接穗生根有促進作用,過高和過低都會有不良影響。本實驗室在進行山茶的單芽扦插中用NAA 100 mg/L速蘸處理下切口,成活率超過90%。張穎對秤錘樹的硬枝及嫩枝扦插中發現,IBA與NAA對插穗不定根誘導及生長發育有正交互疊加作用,NAA∶IBA=1∶1等量混合使用的效果明顯優於NAA或IBA單獨使用的效果。
分株繁殖一般適宜在春季植株尚未萌動或者秋季落葉後進行。牡丹的分株繁殖一般在秋季9月至11月初植株根系養分充足的情況下進行,選擇生長健壯的母株(4~6年)去除地上部分的枯枝、病枝,連根挖起,盡量減少翻挖過程中對植株的傷害。抖落根系覆土后,用工具掰開根系,要求每個分株都有根和帶芽枝條。分株后回種入土,注意根系舒展,壓實土壤,並在回種完成後澆水。牡丹肉質根喜肥,注意要向土壤中施加肥料。分株在木本植物少量繁殖時常有應用,但由於木本母株數量限制,大量繁殖需求時應用較少。
嫁接是將木本植物的一部分(例如芽或者枝)接到另一個木本植物的根或者莖上,形成獨立成活的新植株的一種繁殖方法。嫁接方法在很多木本植物中都有應用,例如五針松、龍柏、杜鵑、臘梅、丁香、櫻花等。嫁接包括根接、枝接和芽接。其中,應用最多的是枝接和芽接。
1、枝接
以枝條作為接穗連接到砧木上的一種繁殖方法。枝接方法有很多,例如皮接、靠接、舌接、切接等,影響嫁接成活的因素也有很多,例如嫁接親和力、砧木選擇、嫁接時間、嫁接方法等。為了保證母本的優良性狀,木瓜海棠常常採用枝接的方法。木瓜海棠經常用木瓜(Chaenomeles sinensis)作砧木,劈接是常用的一種方法,在接穗下端削成兩側光滑的鍥型面,同時在砧木中間切出略長於接穗切口的垂直切面,整理砧木與接穗位置,保證接穗與砧木形成層對接,用薄膜從下而上綁緊切面保證砧木與接穗在形成層對接。經過10 d以上的觀察發現芽飽滿,說明嫁接成功。嫁接成活后可解除薄膜,但要對新芽做支撐。
2、芽接
以芽作為接穗,接到砧木上的繁殖方法即為芽接。木本植物中常用“T”型芽接和嵌芽接2種方法。“T”型芽接是在接穗和砧木上都深切切口至木質部,砧木上的切口為“T”型,將接穗直接插入砧木切口中,保證砧木和接穗木質部對接后,再用薄膜自下而上包裹切口部位。本實驗室對山茶芽接的繁殖方法的成活率超過90%。木瓜海棠也常常用此方法。
嫁接方法、嫁接季節、嫁接工具對嫁接成功率都有很大的影響。在實際操作過程中,需要針對不同的木本植物進行適當的比較和試驗,以尋找最適合的嫁接方法。
木本植物組織培養的依據為細胞全能性理論,即植物的每個細胞都有發育成為完整植株的潛能。20世紀90年代應用組織培養實現離體快速繁殖的木本觀賞植物主要分佈在薔薇科、豆科、木犀科、松科、杉科、大戟科、桑科、牡丹科、紫茉莉科、棕櫚科、鼠李科等,約有100種,其中薔薇科包括山楂屬、枇杷屬、蘋果屬、梨屬、薔薇屬、李屬等共約20種,占組培木本觀賞植物總數的20%左右。常見的木本觀賞植物大約有1 000種,能通過組培快繁的種類約佔總數的10%。可見,能通過組培快繁的樹木種類僅占很少一部分。
用於離體快繁的外植體材料包括根段、莖段(腋芽)、頂芽(莖尖)、葉片、花藥、胚珠、胚(胚軸)、子葉、種子、果實等。因為組織培養是在完全無菌的環境下操作的,所以做好植物起始材料的脫菌工作非常重要。要獲得完全無菌的接種材料,一方面可選取植物組織內部無菌的材料,另一方面可通過消毒處理殺死植物材料表面存在的微生物,根據不同材料選用不同消毒劑及適合的濃度和處理時間,運用不同消毒方法。植物脫菌採用乙醇、升汞、次氯酸鈉等滅菌液,滅菌液中有時適量添加吐溫,以增加滲透性、提高滅菌效率。滅菌液一方面可對植物進行脫菌,另一方面也可對植物造成一定毒害,因而滅菌過程后需多次用無菌水沖洗。
培養基模擬自然環境下各類營養物質對植物提供養分。培養基由大量元素、微量元素、有機物、鐵鹽、各類激素等組成,現開發的通用培養基如MS培養基、DCR培養基、B5培養基、N6培養基等,都是研究者在不斷嘗試的基礎上總結出來的。但不同的木本植物對各種元素的需求大大不同,在實際操作中需要根據培養過程中表現出的差異進行變化。例如苗在組培過程中失綠,可能是無機鹽含量不足、光照和溫度不足或者pH值不適宜,可以在培養中進行適當調整。激素的添加種類也有很多,例如生長素IAA、IBA、NAA,細胞分裂素 6-BA、KT、ZT,促進成熟的 GA3等。生長素可以促進有絲分裂,細胞分裂素可以促進細胞分裂擴大,誘導芽分化和側芽生長。組培過程應該根據植物不同的發育狀態選取適宜的養分才能獲得成功。
木本植物種子繁殖的方法生長周期長,部分優良植株不結實或者結實率低,利用無性繁殖的手段不僅可以克服這些缺點,還可滿足市場需求。常規無性繁殖是植株原基因型的複製,因而無性繁殖技術可用於收集和保存遺傳資源,防止基因變化和損失,但也因基因組單純,易遭受毀滅性病害。因此,無性繁殖應當與有性繁殖同步發展。無性繁殖可以縮短生長周期,保留母株優良性狀,提高遺傳品質,特別是對珍稀瀕危樹種的異地保護有重要意義。無性繁殖是人類研究、掌握、利用和改造自然的重要手段,利用有性繁殖手段可以豐富木本植物基因型,利用無性繁殖手段可以豐富木本植物品種數量並對其推廣應用,這是未來木本植物繁殖的發展方向。
1、辣木——最有營養的樹。辣木被稱為世界上最有營養的樹,它含有豐富的微量元素鉀、錳、鉻,以及精氨酸、賴氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸等,並含有多種維生素和礦物質。而辣木葉所含的鈣質是牛奶的4倍,蛋白質是牛奶的2倍,鉀是香蕉的3倍,維生素C是柑橘的7倍。研究表明,用青貯辣木飼餵泌乳奶牛能有效降低泌乳奶牛的總膽固醇;用辣木葉粉飼餵小鼠,能顯著提高其產仔數和出生平均窩重,同時辣木葉粉能顯著降低雄性小鼠精子的畸形率。
2、桑葉——具有多種藥理作用。桑葉含有18種氨基酸和豐富的微量元素,桑葉中的黃酮類及多糖類等功能性成分對畜禽具有免疫保健作用,能夠防止禽流感的發生,提高畜禽的抗病能力,有利於畜禽保持健康快速的生長。研究表明,飼餵桑葉的試驗羊體重增加明顯快於飼餵苜蓿的對照羊;用桑葉飼餵奶牛,可提高奶量5%~7%;在育肥牛日糧中添加發酵桑葉,能降低飼料成本並且可以顯著提高屠宰率;桑葉還可用於改善產品品質如增加蛋黃顏色、降低膽固醇、改善肉的風味等。
3、構樹——生長速度快、抗污染性強。在李時珍的《本草綱目》中,對構樹各部分的藥用價值作了詳細的記載;構樹含有豐富的黃酮類、生物鹼類、脂肪酸及脂類、息化、流程化操作。此外,烏拉圭質檢部門還派專人在各個屠宰廠上班監督生產。烏拉圭的質檢非常嚴格,不僅病牛會被立刻焚燒處理,即使牛肉上有細微傷痕或者牛肉信息有任何缺失,產品都會被判不合格,送到專門的處理間銷毀,禁止流入市場。
蘇鐵科蘇鐵屬灌木,樹榦高可達2米,樹榦圓柱形。葉片羽狀,生於莖頂端,輪廓倒卵狀披針形,羽狀裂片極多。雌雄異株;雄球花圓柱形,雌球花的大孢子葉密生灰黃色絨毛,羽狀分裂。種子紅褐色或者橙紅色。花期6~7月,種子10月成熟。
蘇鐵原產福建、台灣、廣東,各地常有栽培。蘇鐵含蘇鐵毒苷,葉片及種子中含量較高,民間有的用蘇鐵種子煲湯,極易出現中毒癥狀,會導致慢性中毒而引起許多肝臟和神經系統問題。
蘇鐵
紅毒茴分佈在南方的混交林、疏林和灌叢中。紅毒茴的果實與常用香料八角茴香外觀類似,常被當做後者誤用,有毒成分為莽草毒素、偽莽草毒素和類似物,中毒時頭暈、噁心、嘔吐、出汗、抽搐,嚴重時呼吸困難,甚至驚厥致死。
大戟科大戟屬蔓生灌木,可長至1米。葉互生,常集中於嫩枝,倒卵形或長圓狀匙形,先端遠,具小尖頭,全緣。聚傘花序,苞葉2枚,鮮紅色,腎圓形,內具總苞、數枚雄花及1枚雌花。花果期全年。
原產非洲馬達加斯加,廣泛栽培於熱帶和溫帶各地。可入葯,外敷可治瘀痛、骨折及惡瘡等。有一定毒性,攝入時噁心、嘔吐,導致腹瀉;乳汁與皮膚接觸后發紅、腫脹,產生水皰。
大戟科大戟屬灌木,高1~3米。葉互生,卵狀橢圓形、長橢圓形或披針形,先端漸尖或急尖,基部楔形或漸狹,綠色,全緣或淺裂。苞葉5~7枚,硃紅色,總苞壇狀,綠色,雄花多數,伸出總苞外,雌花1枚。種子卵形。花果期秋季至次年4月。
原產中美洲,現在世界的熱帶和亞熱帶各地廣泛栽培。其乳汁中的二萜酯類有毒,攝入時可產生腹痛嘔吐和腹瀉癥狀。接觸皮膚后一段時間常發紅、腫脹併產生水皰。乳汁入眼可致暫時失明。
大戟科大戟屬灌木至小喬木,別名光棍樹,高可達6米。小枝肉質,具豐富乳汁。葉互生,稀疏且常很快脫落,由莖完成光合功能,故常呈無葉的狀態。花序密生於枝頂,總苞內有數枚雄花、1枚雌花。蒴果。花果期7-10月。
原產非洲東部,現廣泛栽培於熱帶亞熱帶地區。其乳膠狀汁液會對皮膚和黏膜產生強烈刺激,與皮膚接觸引起發紅和灼燒感,接觸眼睛可引起嚴重的疼痛,甚至會暫時失明。吞咽後會對口腔、嘴唇和舌頭造成燒傷,需接受治療,有吞咽大量汁液導致死亡的病例。
大戟科變葉木屬灌木,葉薄革質,大小與形狀變化極大,線形、線狀披針形、橢圓形、卵形、匙形、提琴狀等。葉片顏色亦變化多端,綠色、紫紅色、黃色相間,有時在綠葉上散生黃斑,是很好的觀葉植物。花序總狀,兩性花同株異序。花期9-10月。
變葉木原產東南亞至澳大利亞。誤食變葉木的莖葉可致中毒,有腹痛、腹瀉的癥狀。
大戟科蓖麻屬植物,一年生粗壯草本至多年生灌木,高可達5米。葉輪廓近圓形,葉片大,盾狀葉,掌狀深裂至中部。總狀或圓錐花序,雌雄異花。果實卵球形或近球形。花期幾全年。
原產非洲,廣佈於世界熱帶地區。種子含蓖麻毒蛋白以及蓖麻鹼,毒性劇烈,成人服用約20枚,兒童2~7枚即可致死。
大戟科海漆屬灌木。葉常對生,偶有互生或近3葉輪生,紙質,葉片長橢圓形,頂端漸尖,基部漸狹,有稀疏鋸齒。其腹面綠色,背面血紅至紫紅色。花單性,雌雄異株。花期幾乎全年。
廣西有野生。紅背桂毒性主要體現於其乳汁,其屬的學名即拉丁文“致盲”的意思,乳汁接觸眼睛可致盲。敏感人群接觸可能導致過敏性皮炎。
大戟科麻風樹屬灌木或小喬木,高可達5米。葉紙質,卵圓形至近圓形,頂端具短尖頭,基部心形。花序腋生,花小,單性同序,黃綠色,花瓣5枚。果實球形或橢球形。花期6~10月。
麻瘋樹原產熱帶美洲。種子毒性強烈,誤食后約半小時內,喉嚨有灼燒感,產生急性腹痛,伴隨噁心、嘔吐和腹瀉,嚴重中毒時會由於出血性胃腸炎引起脫水及心血管衰竭。
大戟科烏桕屬喬木,高可長至15米。葉互生,紙質,菱形、菱狀卵形,頂端具驟尖頭。雌雄異花同序,花序總狀,頂生,下部為雌花,上部為雄花。蒴果。花期4-8月。
黃河以南各省區皆產。烏桕的乳汁有毒,接觸會刺激皮膚和眼睛;誤食種子可致噁心嘔吐和腹瀉。
大戟科紅雀珊瑚屬直立亞灌木,高40-70厘米。葉肉質,近無柄,卵形至長卵形,頂端短尖至漸尖,基部鈍圓。聚傘花序,總苞呈舟狀,紅色至紫色,基部常稍帶綠色,包裹內部的1枚雌花和多數雄花,雌雄花稍稍伸出總苞外。花期12月至翌年6月。
原產美洲。紅雀珊瑚的乳汁有毒,毒性成分來自其所含的二萜酯類物質。皮膚接觸汁液引起皮疹、起泡;接觸眼睛也會造成強烈刺激;誤食刺激口腔及咽喉,攝入后嘔吐腹瀉。
大戟科油桐屬落葉喬木,高可達10米。葉卵圓形,頂端具短尖,基部截平至淺心形,全緣,偶有1~3淺裂。雌雄同株異花,花瓣白色,有淺紅色的脈紋。核果球形。花期3~4月,果期8~9月。
產我國中部及南部。桐油外觀類似食用油,但桐油酸有刺激性和毒性,接觸可能引起身體不適,誤服桐油可導致急性或慢性中毒,嚴重者甚至死亡。
杜鵑花科杜鵑花屬灌木,高0.5~2米。葉紙質,長圓形至長圓狀披針形,先端鈍,具短尖。傘形花序接近總狀,頂生,花金黃色,內部有深紅色斑點。花期3~5月,果期7~8月。
產江蘇、安徽、河南及長江以南各省區。羊躑躅的主要有毒成分為梫木毒素、鬧羊花素和馬醉木毒素,中毒時會出現噁心、嘔吐、腹瀉、心跳緩慢、動作失調、呼吸困難、血壓下降等癥狀。
豆科海紅豆屬落葉喬木,高5~20米。葉為互生的二回羽狀複葉,羽片3~5對,小葉長圓形至卵形。總狀花序,花小,黃白色有香味。莢果。花期4~7月,果期7~10月。
產南方各省區。種子有劇毒,是全株毒性較大的部位,人畜食用種子中毒後有劇烈腹痛、嘔吐、脈搏減弱、瞳孔縮小、呼吸抑制以至痙攣。
夾竹桃科夾竹桃屬大灌木,高達5米。葉狹披針形,頂端急尖,葉面深綠,葉背淺綠。聚傘花序頂生,有數朵花,芳香。花冠深紅色或粉紅色。蓇葖果。花期幾乎全年。
產中亞、印度、尼泊爾。夾竹桃有多種毒素,攝取後會產生腸胃和心臟問題,癥狀為嘔吐、過度流涎、瞳孔顯著放大、腹絞痛、腹瀉,脈搏降低、心率不齊等癥狀。樹液可致過敏性皮膚炎。
夾竹桃科海杧果屬喬木,高4~8米。葉片厚紙質,倒卵狀長圓形,頂端鈍或短漸尖,基部楔形。花白色,花冠筒喉部紅色。核果。花期3~10月,果期7月至第二年4月。
產兩廣南部、台灣和海南。果皮含有海杧果鹼、毒性苦味素、氰酸,人畜誤食可能致命。種子亦有劇毒,誤食會引起噁心、嘔吐、腹瀉、手腳麻痹、冒冷汗、血壓下降、呼吸困難等癥狀。
夾竹桃科雞骨常山屬喬木,高可達20米。葉片輪生,倒卵狀長圓形至匙形。花白色,聚成密集的聚傘花序,花冠高腳碟狀。蓇葖果。花期6~11月,果期10月至翌年4月。
產廣西、雲南。糖膠樹乳汁有毒,含澳洲雞骨常山鹼等多種生物鹼。中毒時會出現嘔吐、腹瀉、發燒、噁心、嘴唇紅腫、心跳加快、循環系統障礙等癥狀。開花時發出強烈而獨特的氣味,散發出的花粉可誘發枯草熱等過敏癥狀。
小檗科南天竹屬常綠小灌木,高1~3米。葉為三回羽狀複葉,互生,二回及三回的羽片對生,小葉薄革質,深綠色,冬季變紅。圓錐花序直立,花小,白色,芳香。果實為球狀漿果。花期3~6月。果期5~11月。
原產長江流域以南及陝西、河南等省區。全株有毒,含有可分解為氫氰酸的化合物,攝入可致命。
夾竹桃科黃花夾竹桃屬喬木,高約5米。葉互生,近革質,線性或線狀狀披針形。花大,黃色,芬芳,頂生聚傘花序,花冠漏斗狀。果實扁三角狀球形。花果期幾乎全年。
原產美洲熱帶。乳汁及種子有毒,含黃花夾竹桃苷,有胃毒性和心臟毒性,誤食可致命。
馬錢科馬錢屬喬木,高5~25米。葉片紙質,近圓形、寬橢圓形至卵形,頂端短漸尖或急尖,基部圓形。圓錐狀聚傘花序腋生,花冠綠白色。花期春夏,果期8月至第二年1月。
產東南亞、中亞各國。馬錢的種子劇毒,攝入后對神經系統造成上海,引起強烈抽搐、嚴重的肌肉痙攣和反射亢進,升高血壓,引發心跳驟停導致死亡。