腦循環

腦循環是特殊區域循環的最重要組成部分。例如人腦的耗氧量約為全身耗氧量的1/5，人腦血流量約佔全部心輸出量的13%～15%。充足的腦血流量是保證腦部正常活動的首要條件。腦血流供應不足很快會嚴重影響腦的功能。大腦皮層對腦循環缺血和血中缺氧非常敏感，腦循環血中缺氧半分鐘或完全阻斷腦血流10秒鐘即會導致昏迷，缺氧3分鐘可能造成腦神經細胞的不能恢復的損傷，缺氧6分鐘可以致死。由此可見，腦循環關係到動物的生死存亡。腦循環供給中樞神經系統營養並排除其有害的代謝產物，從而維持其正常功能。

脊椎動物的腦血流來自兩對動脈，包括椎動脈和頸內動脈各1對。左、右椎動脈從枕骨大孔進入顱腔匯成基底動脈，然後與后交通動脈、頸內動脈、前交通動脈會合形成大腦動脈環，由此環發出6條大腦動脈供血給大腦、腦幹，從基底動脈發出1對到小腦的動脈，另外在椎動脈匯成基底動脈以前發出脊髓前動脈。頸內動脈供血到大腦半球兩側的前部和中部，椎動脈和基底動脈供血到小腦及大腦的枕葉和后窩。注入頸內動脈的血只供同側的大腦半球。兩大腦半球之間沒有血管交叉。因此當一側頸內動脈阻塞時，常只引起同側的腦缺血癥狀，特別在老人是如此。腦實質的動脈與身體其他部位類似大小的動脈相比，其組織結構的特點是肌層較薄，但彈性纖維較多，並有不同的排列形式。

腦毛細血管的內皮細胞之間聯繫緊密，沒有其他組織毛細血管那樣的孔或窗。大約有80%左右腦毛細血管表面被周足所包圍。這些結構形成層層壁壘，使得腦毛細血管中血液的很多物質特別是脂溶性較低的大分子量物質如蛋白質、抗菌素、某些大分子染料等難以通過，而只允許大多數離子和葡萄糖等小分子物質通過，從而形成所謂的血腦屏障。

與腦動脈相比，腦靜脈管壁較薄。與身體其他部位的靜脈不同，腦靜脈管壁中沒有靜脈瓣，靜脈血的迴流依賴高位的勢能。腦靜脈血的迴流路徑可以歸納為：大部腦靜脈血經腦深部靜脈和腦血竇流入頸內靜脈；小部腦靜脈血經眼部翼狀靜脈叢，進入靜脈到血管再到頭皮，最後流入椎管中的椎旁靜脈系統。腦靜脈系統有大量交通支靜脈叢，即使兩側頸內靜脈都被阻塞，大腦靜脈血仍可經椎靜脈和頸外靜脈系統完成其迴流。

腦循環處于堅硬顱骨腔室之內，顱腔容積是固定的，其中所含的各種組織的容積也基本固定，幾乎是不可壓縮的，例如腦組織、腦脊液和顱內血液的容積總和是接近恆定的。由於顱腔容積基本恆定，腦中動靜脈血管經常處於受壓狀態，因此腦血管的容積沒有搏動性變化。腦動脈沒有脈搏，血液在腦血管平穩均勻地流動著。椎動脈在進入顱腔之前發生多次的彎曲，以及腦動脈管壁與其他動脈管壁相比具有更發達的彈性纖維，也有助於腦動脈搏動的消除，其中顱腔壓迫限制作用可能更為重要。

腦的全部毛細血管網幾乎經常開放著，雖然有時也可以看到少許不開放的毛細血管，但沒有其他器官微循環所常見的毛細血管和前毛細血管的交替性收縮和舒張。腦毛細血管網對各種刺激的反應與內臟器官不同；在窒息狀態下，由於缺氧，全部內臟毛細血管都起收縮反應，而腦毛細血管卻起舒張反應。

腦循環受多種因素的調節，經過調節機制即使內外環境發生各種變化，大腦血流仍能保持穩定，這對腦正常機能的活動有重要意義。例如全部腦血流不因緊張的精神活動而增加，也不因精神活動的鬆弛乃至睡眠而減少（睡眠時甚至有些增加）。體液因素特別是腦血流中二氧化碳pH值、K+、Ca2+ 等對腦血管運動的調節作用比較明顯，而神經調節作用較弱，居於次要地位。腦循環因在顱腔之內，顱內壓的變化必然會有影響。此外在腦水平的平均動、靜脈壓以及血液的粘稠度都對腦循環有一定影響。

顱內壓上升時腦血管就受到壓擠。靜脈壓的升高使靜脈血迴流阻力增加會導致顱內壓上升。

腦血管一般接受腎上腺素能和膽鹼能兩種神經纖維的支配，兩種神經纖維相距約250埃，這為相互作用提供了結構基礎。

腦中的小動脈和身體其他器官的小動脈一樣，都直接接受局部組織氧和二氧化碳含量的影響。腦中二氧化碳、氧和pH值對腦血流量也有一定的影響：二氧化碳分壓的增加引起腦血流量的明顯增加；氧分壓的增加作用相反。但是腦脊液和組織中細胞外液的pH值變化對腦血流的調節作用則是主要的。

腦組織的代謝水平高，血流量較多。在安靜情況下，每百克腦的血流量為50-60ml/min。整個腦的血流量約為750ml/min。可見，腦的比重雖僅占體重的約2%，但血流量卻占心輸出量的15%左右。腦組織的耗氧量也較大。在安靜情況下，每百克腦每分鐘耗氧3-3.5ml；或者說，整個腦的耗氧量約佔全身耗氧量的20%。

腦位於顱腔內。顱腔是骨性的，其容積是固定的。頗腔內為腦、腦血管和腦脊液所充滿，三者的容積的總和也是固定的。由於腦組織是不可壓縮的，故腦血管舒縮程度受到相當的限制，血流量的變化較其它器官的為小。

腦循環的毛細血管壁內皮細胞相互接觸緊密，並有一定的重疊，管壁上沒有小孔。另外，毛細血管和神經元之間並不直接接觸，而為神經膠質細胞怕隔開。這一結構特徵 對於物質在血液和腦組織之間的擴散起著屏障的作用，稱為血腦屏障（blood-brain barrier）。

腦血管的自身調節

腦血流量取決於腦的動、靜脈的壓力差和腦血管的血流阻力。在正常情況下，頸內靜脈壓接近於右心房壓，且變化不大，故影響血流量的主要因素是頸動脈壓。正當情況下腦循環的灌注壓為10.6-13.3kPa(80-100mmHg)。平均動脈壓降低或顱內壓升高都可以使腦的灌注壓降低。但當平均動脈壓在8.0-18.6kPa(60-140mmHg)範圍內變化時，腦血管可通過自身調節的機制使腦血流量保持恆定。平均動脈壓降低到8.0kPa(60mmHg)以下時，腦血流量就會顯著減少，引 起腦的功能障礙。反之，當平均動脈壓超過腦血管自身調節的上限時，腦血流量顯著增加。

CO2和O2分壓對及腦血流量的影響

血液CO2分壓升高時，腦血管舒張，血流量增加。CO2過多時，通過使細胞外液H+濃度升高而使腦血管舒張。過度通氣時，CO2呼出過多，動脈血CO2分壓過低，腦血流量減少，可引起頭暈等癥狀。血液O2分壓降低時，也能使 腦血管舒張。

腦的代謝對腦血流的影響

腦的各部分的血流量與該部分腦組織的代謝活動程度有關。實驗證明，在同一時間內腦的每部分的血流量是不同的，當腦的某一部分活動加強時，該部分的血流量就增多。例如在握拳時，對側大腦皮層運動區的血流量就增加；閱讀時腦的許多區域血流量增加，特別是皮層枕葉和顳葉與語言功能有關的部分血流量增加更為明顯。代謝活動加強 引起的局部腦血流量增加的機制，可能是通過代謝產物如H+離子、K+離子、腺苷，以及氧分子降低，引起腦血管舒張的。

頸上神經節發出的去甲雲彩上腺素后纖維，其末梢分佈至腦的動脈和靜脈，並分佈至軟腦膜的血管，還有少量分佈至腦實質的血管。腦實質內的小血管有起自藍斑去甲腎上腺素神經元的軸突末梢的分佈。副交感乙醯膽鹼能神經末梢也分佈至腦血管。此外，腦血管政治家血管活性腸肽等神經肽纖維末梢分佈。神經對腦血管活動的調節作用不很明顯。刺激或切除支配腦血管的交感或副交感神經，腦血流量沒有明顯變化。在多種心血管反射中，腦血流量一般變化都很小。

腦脊液存在於腦室系統、腦周圍的腦池和蛛網膜下腔內，可被視為腦和脊髓的組織液和淋巴。成年人的腦脊液總量約150ml。每天生成的腦脊液約800ml，為腦脊液總量的5-6倍。但同時有等量的腦脊液被吸收入血液，可見腦脊液的更新率較高。

腦脊液主要由側腦室、第三腦室和第四腦室的脈絡叢分泌。側腦室內的腦脊液經室間孔流入第三腦室，再經過導水管進入第四腦室，然後進入蛛網膜下腔。除脈叢外，室管膜細胞也能分泌腦脊液。軟腦膜血管和腦的毛細血管濾過的液體，一部分被重吸收，其餘的則沿著血管周圍間隙進入蛛網膜下腔，成為腦脊液的一部分。

腦脊液主要通過蛛網膜絨毛被吸收入靜脈的血液內。蛛網膜絨毛有活瓣狀的細微的管道，其直徑為4-12μm。當蛛網膜下腔的壓力高於靜脈竇的壓力時，這些管道就開放。這時，腦脊液（包括其中所含的蛋白質分子甚至小的顆粒如紅細胞等）可進入靜脈竇血液。當蛛網膜下深的壓力低於靜脈竇壓力時，管道關閉，液體不能由靜脈竇向蛛網膜下腔倒流。腦脊液壓力的高低取決於其生成和吸收之間的平衡關係。正常人在到卧位時，腦脊液壓平均為1.3 kPa(10mmHg)。當腦脊液有吸收受到阻礙時，腦脊液壓就會升高，並影響腦血流和腦的功能。

腦脊液的主要功能是在腦、脊髓和頗腔、椎管之間起緩衝的作用，有保護性意義。腦浸浴於腦脊液中，由於浮力的作用，使腦的重量減輕到僅50g左右。另外，腦脊液還作為腦和血液之間進行物質交換的中介。腦組織中沒有淋巴管，由毛細血管漏出的少量蛋白質，主要經過血管周圍間隙進入蛛肉膜下腔的腦脊液中，然後通過蛛網膜絨毛回入血液。

腦脊液主要是由脈絡叢分泌的，但其成分和血漿不同腦脊液中蛋白質的含量極微，葡萄糖含量也較血漿為少，但Na+ 和Mg2+的濃度較血漿中的高，K+、HCO3-和Ca2+的濃度則較血漿中的低。可見，血液和腦脊液之間物質的轉運並不是被動的過程，而是主動轉運過程。另外，一些大分子物質較難從血液進入腦脊液，彷彿在血液和腦脊液之間存在著某種特殊的屏障，故稱之為血-腦脊液屏障（blood-cerebrospinal fluid barrier）。這種屏障對不同物質的通透性上不同的。例如O2、CO2等脂溶性物質可很容易地通過屏障，但許多離子的通透性則較低。血-腦脊液屏障的基礎是無孔的毛細血管壁和脈絡叢細胞中運輸各種物質的特殊載體系統。

血液和腦組織之間也存在著類似的屏障，可限制物質在血液和腦組織之間的自由交換，稱為血-腦屏障。脂溶性物質如O2、CO2、某些麻醉藥以及乙醇等，很容易通過血-腦屏障。對於不同的水溶性物質來說，其通透性並不一定和分子的大小相關。例如葡萄糖和氨基酸的通透性較高，而甘露醇、蔗糖和許多離P媯通透性則很低，甚至不能通透。這說明腦內毛細血管處的物質交換和身體其它部分的毛細血管處是不同的，也是一種主動的轉運過程。用電子顯微鏡觀察，腦內大多數毛細血管表面都被星狀膠質細胞伸出的突起（血管周足）所包圍。因此推測，毛細血管的血液和神經元之間的物質交換可能都要通過膠質細胞作為中介。因此，毛細血管的內皮、基膜和星狀膠質細胞的血管周足等結構可能是血-腦屏障的形態學基礎。另外，毛細血管壁對各種物質特殊的通透性也和這種屏障作用有重要的關係。

血-腦脊液屏障和血-腦屏障的存在，對於保護腦組織周圍穩定的化學環境和防止血液中有害物質侵入腦內具有重要的生理意義。例如，腦脊液中K+的濃度較低，即使在實驗中使血漿K+濃度加倍，腦脊液中K+濃度仍能保持在正常水平。因此腦內神經元的興奮性不會因血漿中K+濃度的變化而發生明顯的變化。由於血-腦屏障的存在，循環血液中的乙醯膽鹼、去甲腎上腺素、多巴胺、甘氨酸等物質就不易進入腦，否則，血漿中這些物質濃度的改變將會明顯地擾亂腦內神經元的政黨功能活動。

需要指出，腦的某些部分，如下丘腦第三腦室周圍和延髓后緣區等處的室周器官，血-腦屏障比較薄弱，毛細血管壁對許多物質的通透性高於腦的其它部分。因此循環血液中的有些物質，如血管緊張素Ⅱ和其它肽類物質，可以在這些部位進入腦內，作用於相應的受體，引起各種效應。另外，當腦組織發生缺氧、損傷等情況以及在腦腫瘤部位，毛細血管壁的通透性增加，故平時不易透過血-腦屏障的物質進入受損部位的腦組織。在臨床上可以用同位素標記的白蛋白注入體內，這些蛋白質進入正常腦組織的速度很慢，但較易進入腦腫瘤組織，因此可用這種方法勻來檢查腦瘤的部位。在用藥物治療神經系統疾病時，必須明確所用的藥物是否容易通過血-腦屏障。

在腦室系統，腦脊液和腦組織之間為室管所分隔；在腦的表面，腦脊液和腦組織之間為軟腦膜所分隔。室管膜和軟腦膜的通透性很高，腦脊液中的物質很容易通過室管膜或軟腦膜進入腦組織。因此，在臨床上可將不易通過血-腦屏障的藥物直接注入腦脊液，使之能較快地進入腦組織。