燕麥胞囊線蟲

編號：S00013；

學名： Heterodera avenae Wollenweber，1924；

異名：Heterodera schachtii var. avenae Wollenweber，1924；H. schachtii subsp maior O.schmidt，1930；

H. maior（O.schmidt，1930）Franklin，1940 H.ustinovi Kirjanova，1969；

Bidera ustinovi Kirjanova，1969；

Krall & krall,1978 H.B. avenae（Wollenweber，1924) Krall & krall，1978；

寄主範圍比較窄、燕麥胞囊線蟲的模式寄主是燕麥（Avena sativa）、最主要的寄主是早熟禾（Poaceae）和禾本科（Gramineae）、包括經濟上最重要的禾穀類：燕麥（Avena）、小麥（Triticum）、大麥（Hordeum）、以及黑麥（Secale）、冰草屬（Agropyrum）、剪谷穎（Agrostis）、看麥娘（Alopecurus）、短柄草屬（Brachypodum）、雀麥屬（Bromus）、洋狗尾草（Cynosurus）、稗草屬（Echimochloa）、羊茅（牛尾）草屬（Festuca）、洽草屬（Koeleria）、毒麥屬（Lolium）、草屬（Phalaris）、梯牧草屬（Phleum）、早熟禾屬（Poa）、棒頭草屬（Polypogum）、狗尾草屬（Setaria）、高粱屬（Sorghum）、和玉蜀黍（Zea）（Bovien、1953；Winslow、1954；Duggan、1958；Hesling、1958；stone、1960；Gill及Swarup、1971）、也有一些寄主不是禾穀類植物、包括許多雜草、儘管不是好的寄主、但這些雜草仍可維持穀類作物間的線蟲種群。

燕麥胞囊線蟲是世界性分佈的重要病原線蟲，中國境外：英國、前蘇聯、義大利、澳洲、美國、加拿大、日本和印度，已在五大洲的32個產麥國家發生為害。

中國境內：湖北天門縣、潛江、仙桃、新洲、河北、河南、山西的太谷、安徽的固鎮、北京市近郊。

線蟲危害寄主的地上部分癥狀並不專化，在田間，麥類受燕麥胞囊線蟲為害后早期即有表現，植物出現小塊面積黃化，生長衰弱矮化。受到嚴重侵染的燕麥幼苗的葉片可伴有少量蟲癭。

寄主的根系受害癥狀，小麥播種后待幼苗生長3~6周時，小心挖出小麥根系，可看到受線蟲嚴重侵染的植株形成多結的根系。根係數量減少，高度分枝並增生出短粗的側根。根系分枝多，細而亂，甚至糾結成團。開花前後，根側露出微小如粉末的發亮顆粒狀物（即膨大的雌成蟲或白色胞囊）。胞囊直徑小於1mm，易與化肥或石灰石顆粒及沙粒相混淆。與絲核菌（Rhizoctona solani）混發，可加重一些癥狀的表現。

雌蟲（♀♀）：L=0.55～0.77mm，W=0.36～0.50mm。

雄蟲（♂♂）：L=1.07～1.59（1.38）mm，a=32～55（45），b=7～12（9），bˊ=5.5～6.8（5.8），T=40～50（45），口針長=27～31（28.5μm），引帶長=33～38（36）μm。

2齡幼蟲：L=0.52～0.61mm（大多數在0.54～0.58mm範圍內，平均0.575，據Franklin，1951），寬=20～24μm，尾長=45～70μm（通常54～58μm），口針長=24～28μm（平均27μm，據Triffitt，1929）。

雌蟲：成蟲檸檬形，頸部和陰門錐明顯，唇區有環紋。6個唇瓣會合，有一個唇盤；口針直或略呈弓形，26～36μm長，口針基球圓。中食道球圓形且有明顯的瓣門。陰門裂12～13μm長，陰門處有膠質狀的擠壓物，但擠壓時很少有卵。角質表面有鋸齒形的皺縮的紋飾。亞晶層明顯，在胞囊呈暗綠色時脫去。胞囊的陰門錐大部分被無色透明的陰道結構佔滿；泡狀突（bullae）明顯且聚集在陰門錐下，雙半膜孔。

胞囊：平均大小為0.71mm×0.50mm（Triffitt，1929）。成熟胞囊由白色變為褐色時不經歷黃色階段（Franklin，1951）。

卵：從新模式標本採集地（Aschersleben，德國）采來的20個卵的平均值：長12μm，寬56μm。

雄蟲：蠕蟲形，數量多。體環紋明顯，大約2μm寬。側區有4條側線，外部帶狀區通常呈網紋狀。唇區圓，縊縮，有4～6條環紋（通常5條）。頭架深度骨化，有明顯的外緣。頭小體不明顯，位於唇區后前部1～2個體環及後部6～7個體環處。口針前部的錐體部分迅速變尖，通常短於口針長度的一半。口針基球圓形，通常有一平的向後傾斜的前表面；背食道腺開口在口針基球后3～6μm處。中食道球橢圓形，具明顯瓣門。食道覆蓋腸的腹側和側腹；排泄孔在食道與腸連接處附近。半月體明顯，2～3個體環長。通常位於排泄孔前5～6個體環處，但有時僅在其前1～2個體環處。半月小體不明顯，在排泄孔后6～7個體環處。交合刺弓形，腹面有一中等大小的凸緣和一具缺刻的末端，兩者形成一長的窄管。引帶簡單，稍彎曲。尾末端通常捲曲。

2齡幼蟲：蠕蟲形，尾端聚尖。唇區圓，縊縮，有2～4條環紋。體環明顯，近中部平均1.5μm寬。側區寬約為體寬的1/4，有4條側線並形成3條帶，外側帶網紋形。口針發達，口針基球大，其前部扁平或凹陷；前部錐體不到口針長度的一半。中食道球圓，肌肉質發達，具有一大的瓣門。尾長為肛門處體寬的3～4.5倍；無色透明區部分長35～45μm或約為1.5個口針長。側尾腺孔形，明顯，恰好位於肛門后。

1、線蟲的生活史

線蟲從卵孵化出2齡幼蟲，侵入寄主根系，繼續發育，蛻皮3次，變為成蟲，雌雄交配，雌蟲產卵，完成發育循環，這就是線蟲的生活史。

H.avenae可在世界範圍內很廣的生態環境中發生，在一年內僅發生1代或2代。

2、線蟲的寄生性

燕麥胞囊線蟲種內存在生理分化現象，國際已正式命名13個致病類型，歐洲的致病型與澳大利亞、印度的致病型不同。鄭經武等（1997）應用國際鑒別寄主A組11個品種，鑒定中國山西太谷和安徽固鎮的兩個燕麥胞囊線蟲群體的致病型，結果指出，我國這兩個地區的基本屬於一個致病型，同時與國外的13個致病型不同，治病譜不寬，而與瑞典的致病型相似。

3、生活習性

卵可在胞囊內存活數年，尤其是在涼爽、乾燥的條件下存活時間更長。在田間條件下，經歷一段潮濕、涼爽的階段后，卵開始孵化，卵孵化要求的溫度條件比較複雜，但涼爽的氣候條件（2～10℃）是卵孵化的最適溫度。白色雌蟲的陰門內可分泌出膠狀的物質，但卵並不從陰門裂產出。胞囊內的卵孵化出2齡幼蟲。侵染性幼蟲（J2）進入根冠後部並在細胞內移動，並在內皮層內逐漸使頭部與主軸保持平行。可在內皮層和中柱鞘附近建立取食位點。侵入后6～9周內雌蟲成熟，而雄蟲在3周內離開根系。在秋季和初冬播種穀類作物，麥類萌芽生根時則正好與本年的侵染時期相遇。2齡幼蟲可侵入根系，越冬，但不繼續發育，次年春季繼續發育。春播區，在歐洲大約在3月中旬至6月中旬2齡幼蟲陸續從胞囊孵化出來並侵入根系。在澳大利亞大量胞囊出現在8月末和9月，遲的可在10月份出現（Meahger，1968）；而在印度的拉賈斯坦在2月份出現胞囊（Singh & Swarup，1964）。不管在何處發生的H.avenae，每年是否能完成一代以上仍不清楚。除去寄生作物之外，線蟲的分佈還與土質有關。在英國，燕麥胞囊線蟲在輕砂性土、貧瘠土壤和缺少有機質的白堊土中分佈最多，為害也最重。

王明祖（1993）取湖北天門的病土，在武漢做孵化試驗，以旬平均溫度9～12℃孵化出的幼蟲最多。在15℃（±）1℃恆溫下，孵化數量高於在20℃，10℃，5℃下的孵化數。在自然情況下，6～10月無線蟲孵化。晾乾的胞囊在冰箱冷凍室內存放12個月不影響孵化。劉景瑞等報告（1995）在河南省安陽地區一年發生一代，侵染期再3月中旬以前，5月中旬以後白色的胞囊逐漸增多，在6月上旬達到高峰。盆栽試驗證明在秋季不能侵染小麥。

張東升等（1994）室外盆栽試驗證明，在北京地區在冬小麥上有很高的繁殖率。王振躍報告，1991～1992年調查，燕麥胞囊線蟲在鄭州郊區發生，人工接種小麥、大麥、燕麥和黑麥是很好的寄主，而穀子、玉米、水稻和高粱接種后不顯癥狀，在根內未查到線蟲。

胞囊失去生命后脫落入土中越冬，可借水流、風，農機具等傳播。

1、受檢材料 這種線蟲休眠和被攜帶的形態是胞囊，而胞囊主要存在於土壤中或混在附有土壤的禾穀類植物的種子、根系等材料上，上述進境材料均屬受檢範圍。

2、採樣 上述進境材料，隨機取樣待檢；對於已經播種的地塊，在播種后幼苗長到3～6周時，小心挖出根系，檢查根系是否被侵染。在作物開花期可檢查根上是否有白色雌蟲，採集根際土，分離胞囊。

3、分離方法 見其他胞囊線蟲的分離方法。

1、植物檢疫

我國過去一直未見發生燕麥胞囊線蟲的報告，目前僅是少數地區小面積發生，劃為疫區，全力撲滅。實行嚴格的檢疫制度，限制H.avenae向無病區擴散與傳播，這是全國麥區的迫切任務。

2、農業栽培技術措施

（1）輪作 通過與非寄主植物（如豆科植物大豆、豌豆、三葉草和苜蓿）和不適合的寄主作物輪作，可降低H.avenae的田間群體密度。而與非寄主作物—如豆科植物進行3年的輪作可使線蟲數量大為降低，而且這樣的輪作是經濟有效且可行的。在澳大利亞，與豆科植物進行輪作的另一個好處是能改善土壤氮素缺乏的狀況。

在我國病區實行與水稻、油菜、棉花等輪作是切實可行的。

（2）調節播期 土壤溫度對H.avenae的生活史及其對寄主的為害有著極大的影響，低溫可以刺激卵內幼蟲的孵化和抑制寄主根系的生長。在維多利亞和澳大利亞，提倡適時播種，一般在5月下旬土壤溫度降至8～12℃時就播種，隨著溫度再降低幼蟲大量孵化侵染時，小麥植株的根系已發育良好抗侵染能力增強，降低了線蟲的為害程度。

3、抗病品種

我國發生地區沒有對燕麥胞囊線蟲的小麥抗病品種，據相關數據顯示，是加強種質資源的鑒定，尋找抗源，選育抗病品種。

根據國外的經驗，應用抗病品種，對大麥和燕麥來講，這項措施對防治H.avenae很適用，但因為線蟲存在一些專化性的致病變異類型，所以僅在一定的環境條件下這一措施才有效。與大麥和燕麥相比，小麥對H.avenae具有抗性的抗源相對較少。在大麥和燕麥中，抗性基因通常不與不良性狀相連鎖，但小麥的抗性基因是有限的，儘管在硬粒小麥中一些品系是有效的。O’Brien（1972）證明小麥品種（Aus10894）和（Loros）中有一個相同的顯性基因位於小麥B染色體組的第2條染色體上，對澳大利亞的燕麥胞囊線蟲的致病型Ha13表現抗病。Meleod（1973）應用Aus10894和Festiguay已選育出了Katyil、Molineux和Kellalac等對致病型Ha13表現抗病的品種。East Wood（1991）在小麥的近緣種中尋找抗病基因，發現節節麥（Triticum tauschii）是燕麥胞囊線蟲的新抗源。利用此抗源已選育出了一系列的抗病品種和品系—Aus 18912、Aus 19813，CPI 110809，CPI 110810和Aus 18914等。

4、化學防治

過去，在燕麥胞囊線蟲嚴重發生的地塊，可用D-D混劑、氯化苦及棉隆（dazomet或Basamid、Mylone）、涕滅威*（Temik或aldicarb）有效地進行防治。但在禾穀類作物田間進行化學防治是不經濟的，也不實用，殺線劑嚴重污染環境。

5、生物防治

生物防治在防治燕麥胞囊線蟲上很有發展前景，一些生物因子，尤其一些真菌對抑制燕麥胞囊線蟲的種群很有效。在北歐曾發現連續多年種植禾穀類作物后，田間燕麥胞囊線蟲的群體反而下降，即使播種感病的小麥品種受害的程度也減輕，後來證明主要是嗜線疫霉（Nematophthora gyhophila）和（Pochonia chlamydosporia）（Verticillium chlamydosporium）的作用，兩種真菌寄生雌蟲和卵。在澳大利亞和維多利亞西部的麥田中，V. chlamydosporium的分佈非常普遍，此外還發現了Caenaria auxiliaris、Hirsutella rhossiliensis和Nematoctonus haptocladus等多種寄生菌。這些寄生菌的自然寄生，一定程度上能降低田間有生活力卵的數量。和許多其他的植物寄生線蟲的生物防治一樣，燕麥胞囊線蟲的生物防治也還處在試驗研究階段。