柄海鞘

柄海鞘獨特的可逆式血液循環在動物界中是絕無僅有的，此外，它在幼體發育過程中所經歷的逆行變態也極具特殊性。

柄海鞘（Styela clava）屬脊索動物門尾索動物亞門海鞘綱。尾索動物是脊索動物中最低級的類群之一。它們的脊索和背神經管僅存在於幼體的尾部，成體退化或消失。體表有被囊。海鞘是尾索動物亞門中最主要的類群，約佔全部總數的90%以上。而柄海鞘又是海鞘類的優勢種群。

柄海鞘的成體呈長橢圓形，基部以柄附著在海底或被海水淹沒的物體上，另一端有兩個相距不遠的孔：頂端的一個是入水孔，孔內通消化管而中間有一片篩狀的緣膜，其作用是濾去粗大的物體，只容許水流和微小食物進入消化道；位置略低的一個是出水孔，兩孔之間是柄海鞘的背部，對應的一側為腹部。一般情況下，水流從入水孔進出水孔出；但是在遭遇刺激或驚擾時兩個孔可同時噴水。它們除了可以成簇密集生活外，還能附著在同種的其他個體上，同時自身又可以被其他個體附著，形成壘疊的聚生現象。

體壁

柄海鞘的體壁即是保藏內部器官的外套膜，除表面一層外胚層的上皮細胞外，還參雜著來源於中胚層的肌肉纖維，以支配身體及出入水口的伸縮和開關。柄海鞘的體壁能分泌被囊素，包裹在整個動物體外。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣與被囊匯合，匯合處有環形括約肌控制管孔的啟閉。內部器官中只有咽部上緣及腹部的一部分與外套膜癒合。柄海鞘的被膜表面通常不易其他動物所附著，但是同種個體卻能重疊附生。

消化和呼吸系統

入水孔的底部有口，通過四周長有觸手的緣膜就是咽，咽幾乎佔據了身體的3/4，且咽壁被許多細小的腮裂所貫穿。從口進入咽的水流經過腮裂，到達咽外的圍腮腔中，然後排出體外。圍腮腔是由身體表面陷入內部所形成的空腔，因其不斷擴大，從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小，最終在咽部完全消失。咽腔的內壁作生纖毛，其背、腹側的中央各有一溝狀結構，分別為背板和內柱，溝內有腺細胞和纖毛細胞；背板和內柱上下相對，在咽的前端以圍咽溝相連，腺細胞能分泌粘液，使沉入內柱的食物粘聚成團，由溝內的纖毛擺動經圍咽溝進入食道、胃及腸進行消化。不能消化的食物殘渣經由出水孔隨水流排出體外。

柄海鞘的腮裂間隔中含有豐富的毛細血管，因此當水流攜帶著食物微粒通過咽腮裂時就能進行氣體交換，完成呼吸作用。

循環方式和排泄器官

心臟位於身體腹面靠近胃部的圍心腔內，藉圍心腔的伸縮而搏動。心臟左右兩端各發出一條血管，前為腮血管，後為腸血管，分支到各內臟器官組織的血竇之間，為開管式血液循環。柄海鞘的血管既無動靜脈之分，也無固定的單向流動方向，行特殊的可逆式血液循環，這在動物界是絕無僅有的。

柄海鞘無專門的排泄器官，僅在腸附近有一堆具排泄功能的細胞，稱為小腎囊，其中常含尿酸結晶。

神經

柄海鞘的成體營固著生活，神經系統與感覺系統均退化，中樞神經是一個沒有內腔的神經節，位於出入水孔之間的外套膜壁內，由此分出若干神經分支到身體各處，神經節旁有一無色透明的神經腺。無專門感覺器官，僅僅於出水孔與入水孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。

生殖系統

雌雄同體，生殖腺位於腸環間和外套膜內壁上。精巢大，呈分枝狀，為乳白色顆粒小塊；卵巢長管狀，呈淡黃色，內含許多圓形的卵細胞。兩生殖腺擁有各自的單根生殖導管通出體外。

柄海鞘所隸屬的尾索動物亞門中，一般的生物都為雌雄同體，但是異體受精。這是源於卵與精子不同時成熟所致。對柄海鞘而言，該種生物也為雌雄同體，當生殖細胞成熟后，通過各自的生殖導管將成熟的性細胞輸入圍腮腔，然後經由出水管孔排出體外，或在圍腮腔內與另以海鞘的生殖細胞相遇受精。

柄海鞘的幼體外形酷似蝌蚪並具有脊索動物的3個主要特徵。幼體長約0.5mm，尾部有發達的脊索，脊索背部有發達的背神經管，神經管的前端甚至還膨大成腦泡，內含眼點和平衡器官等；消化道前端分化成咽，有少量成對的腮裂；身體腹側有心臟。

幼體經過幾小時的自由生活后，就用身體前端的附著突起粘在其他動物身上，開始其變態。在變態過程中，海鞘幼體的尾連同內部的脊索和尾部肌肉逐漸萎縮最終消失，神經管和感覺器官也退化而成為一個神經節。與此相反，咽部卻大量擴張，腮裂數急劇增多，同時形成圍繞咽部的圍腮腔，附著突起也為海鞘的柄所代替。柄海鞘的這種經過變態失去一些重要的構造，形體變得更為簡單的變態方式稱為逆行變態。

近年來，柄海鞘在我國山東等地大量繁殖，甚至對當地近海養殖業造成了巨大損失。柄海鞘是海鞘類中的優勢種，經常與盤管蟲、藤壺及苔蘚蟲等附著在一起，固著在碼頭、船塢、船體，以及海水養殖的海帶筏和扇貝籠上，被作為沿海污損生物的重要指標。但是隨著對於柄海鞘生理生化和營養成分的研究的逐步深入，人們發現，柄海鞘是一種具有極大食用和藥用價值的生物。

在食用方面，柄海鞘體內的蛋白質含量豐富；氨基酸齊全且組成比例很好，牛磺酸含量很高；多不飽和脂肪酸，包括EPA和DHA的含量高；礦物質元素尤其是人體必須的微量元素含量很高，食用性強，可開發加工為各種調味料及保健產品。

藥用方面：柄海鞘體內含有抗菌效果明顯的三種抗菌肽，以及其他可用於治療各種疾病的生理活性物質，並且柄海鞘被囊的粗提取物就具有很好的抑瘤效果，藥效強。