起源中心

作物起源問題早為人們所注目。但近代用科學方法探討作物起源，則始於瑞士的植物學家A.德堪多。他用植物自然分類學和植物地理學的觀點研究作物的親緣關係、區系的歷史和分佈地域，應用考古學研究出土的植物遺體和洞穴中的植物繪圖形象，又應用古生物學、歷史學和語言學的知識驗證作物起源的地點，首先提出人類最初馴化植物的地區可能在中國、亞洲西南部和埃及至熱帶非洲等3處，並在1882年發表了著名的《栽培植物起源》一書。限於當時條件，此書資料雖還不夠充分且缺少細胞遺傳學的基礎，但對於研究作物起源問題仍有重大參考價值。

瓦維洛夫是在德堪多的影響下開始從事作物起源的研究的。從1920年起，他曾組織一支規模龐大的植物遠征採集隊，先後到過60多個國家，在生態環境各不相同的地區進行了近200次考察，採集到30餘萬份作物及其近緣親屬的標本和種子。在隨後進行的系統整理和分析研究中，他除了應用林奈命名法進行分類外，還選擇一些重要作物，通過形態學、細胞學、遺傳學、免疫學的研究和對環境適應能力的測定，鑒別一些作物的新亞種和新變種。在此基礎上他又應用地理區分法從地圖上觀察這些種類和變種的分佈情況，從而發現物種變異多樣性分佈的不平衡性，形成了作物起源中心概念。

瓦維洛夫認為，作物起源中心有兩個主要特徵：基因的多樣性和顯性基因頻率高，故又可名為基因中心或多樣化變異中心。最初始的起源地為原生起源中心。當作物由此擴散到一定範圍時在邊緣地點又會因作物本身的自交和自然隔離而形成由新的隱性基因控制的多樣化地區，即次生起源中心或次生基因中心。此外，他還發現在一定的生態環境中，一年生草本作物間在性狀的遺傳變異上存在一種相似的平行現象，如地中海地區的禾本科及豆科作物均無例外地表現為植株茂盛、穗大粒大、子色淡、高產抗病；而中國的作物則發育期短、株矮、穗粒小、後期灌漿快、多為無芒或勾芒（指麥類）。他將這種現象稱為“遺傳變異性的同源系列規律”。

瓦維洛夫根據馴化的來源，將作物分為兩類，一類是人類有目的馴化的植物，如小麥、大麥、玉米、棉等，名為原生作物；另一類是與原生作物伴生的雜草，當其被傳播到不適宜於原生作物而適宜於自身生長的環境且具有一定的利用價值時，就被人類分離而成為栽培的主體，這類作物名為次生作物。如燕麥和黑麥在中亞和西亞本是混生在小麥、大麥田內的雜草，到更北的地方種植時由於耐寒性強於小麥和大麥，就被分離出來成為次生作物。

1926年瓦維洛夫提出全世界至少有西南亞洲（中亞細亞）、地中海區域、東南亞洲和熱帶美洲高原 4個作物起源中心的觀點。以後，隨著考察地區範圍的擴大和對考察材料的進一步分析，又在1935年提出以下8個作物起源中心(圖1)：①中國－東部亞洲；②印度－熱帶亞洲，包括馬來亞補充區；③中亞細亞；④西部亞洲；⑤地中海沿岸及鄰近區域；⑥衣索比亞；⑦墨西哥南部和中美洲；⑧南美洲，包括秘魯、厄瓜多、玻利維亞和智利契洛埃島補充區。他認為這 8個中心在古代由於山嶽、沙漠或海洋的阻隔，其農業都是獨立發展的，所用農具、耕畜、栽培方法各不相同，每個中心都有相當多的有價值作物和多樣性的變異，是作物育種家探尋新基因的寶庫。

隨著作物起源研究的進展，瓦維洛夫的論點得到了進一步的訂正。如後來發現有些作物的原生起源中心並非就是顯性基因集中的地區，有些作物起源中心與變異中心並不一致，等等。J.R.哈倫認為，作物的起源和變異要綜合空間和時間兩方面因素加以論證，根據作物擴散面積的遠近和大小，大致可分為5個類型：①土生。植物在一個地區馴化后，從未擴散出這一地區，如非洲幾內亞的彎臂粟(Brachiaria deflexa)、美洲墨西哥的印第安稷(Panicum sonorum)等。②半土生。被馴化栽培的植物只在鄰近地區擴散，如非洲稻(Oryza glaberrima)的起源地可能在尼日河的泛濫盆地，擴散栽培區域僅西達塞內加爾及幾內亞海岸、東至查德湖這一範圍，別處即無栽培。③單一中心。在原產地被馴化后迅速在相似的其他適宜地區大量栽培，不產生次生中心。如橡膠、咖啡、可可等即屬此類型。④有次生中心。作物從一個明確的原生起源中心廣泛擴散栽培，在一個或幾個地點形成次生變異起源中心。一些重要作物如小麥、大麥、玉米、芝麻、豌豆、蠶豆等屬於此類型。⑤無中心。有些作物看不出有明顯的原生起源地點，如高粱、菜豆、油菜、香蕉等在相當大的範圍內似乎都能馴化栽培。因此時間久遠並不是多樣化變異中心形成的唯一因素，栽培環境的複雜性更易引起多種變異類型的形成。山區，尤其是低緯度山區植物變異類型多樣的原因就在於此。變異產生以後再通過主要是人的有意識或無意識的選擇，就形成不同地區作物類型的不同特點。此外，哈倫認為某些作物的特殊隱性基因類型出現於一些較窄的生態地區，形成基因小中心，同樣具有推動作物進化的作用，如土耳其的3處小麥基因小中心。

蘇聯的Π.Π.茹科夫斯基提出不同作物物種的地理基因小中心達100餘處之多，他認為這種小中心的變異種類對作物育種有重要的利用價值。他還將瓦維洛夫確定的8個起源中心所包括的地區範圍加以擴大，另又增加了4個起源中心，使之能包括所有已發現的作物基因種類。他稱這12個起源中心為大基因中心即：①中國－日本中心;②東南亞洲中心；③澳大利亞中心;④印度中心；⑤中亞細亞中心；⑥西亞細亞中心；⑦地中海中心；⑧非洲中心；⑨歐洲－西伯利亞中心；⑩南美中心；中美和墨西哥中心;北美中心（圖2）。荷蘭的A.C.澤文又稱這些中心為多樣化變異區域，大基因中心或多樣化變異區域都包括作物的原生起源地點和次生起源地點。有的中心雖以國家命名，但其範圍並非以國界而是以起源作物多樣化類型的分佈區域為依據。