植物腫瘤

植物腫瘤（zhiwu zhongliu）

plant tumor

在種子植物中常可看到各種各樣的植物腫瘤。植物長了腫瘤以後，有的植株生長不良，甚至早衰死亡，有的對植物生長有好處，例如豆科植物的根瘤，由於共生的根瘤菌有固氮的作用，可以提供植物體需要的氮素。一般說來，由於寄生生物化學和物理的刺激，特別是病原菌感染引起的植物瘤，大多數對植物體有不同程度的危害性。

E.屈斯特爾1917年著的《植物病理解剖學》一書，對植物腫瘤作了全面的總結。以後發現許多植物腫瘤的誘導因素是病毒，另一些則由某些遺傳因素或生理因素引起。植物腫瘤的概念，有過一些變化。過去常把變態器官如雄花中出現雌蕊或子房上長出雄蕊等現象，稱為器官性腫瘤。也有人把昆蟲寄生刺激所引起的蟲癭當作植物腫瘤。後來發現這些變態器官在形狀、大小和組織排列上儘管可能有很大的改變，但基本上還是由正常的細胞組成。因此植物腫瘤是專指植物體上某種沒有固定形態和組織的結構。這類結構雖有組織上的分化和某些生理活動，但是分化程度很低，代謝方式也比較特殊。一般愈低等的寄生生物引起的腫瘤愈趨向有一定的組織形式。

修改植物病害的一種。由真菌中的根腫菌綱、壺菌綱和細菌中的癌腫野桿菌所引起。病菌侵入后刺激寄主組織引芸苔根腫菌引起的蘿蔔、油菜等十字花科根腫病起細胞膨大增生，使受害部位形成腫瘤，植株生長衰弱，嚴重時可引起死亡。

主要腫瘤病有：芸苔根腫菌引起的蘿蔔、油菜等十字花科根腫病，病菌從根毛侵入使受害主根和側根腫大畸形、病株矮化、葉片發黃呈現萎蔫；集壺菌引起的馬鈴薯癌腫病，病菌侵入塊莖表皮形成瘤腫；馬鈴薯粉痂病菌引起馬鈴薯粉痂病，病菌侵入塊莖皮層組織使表皮隆起形成瘡斑，破裂后散出褐色粉狀物即病菌的休眠孢子囊堆；癌腫野桿菌引起多種果樹的根癌病和一些植物的冠癭病，細菌從傷口侵入寄主，可使根、枝條等部位生成腫瘤，表面粗糙，後期木質化，顏色由淺而深至棕黑色，腫瘤大小不等，最大者直徑可達0.66米。

腫瘤病原以休眠孢子在土壤中的病殘組織、糞肥或患病的母根、無性繁殖材料等處越冬，癌腫細菌可在腫瘤組織內或土壤中越冬，成為初次侵染來源。病菌在田間由昆蟲、雨水、土壤線蟲和農事操作等傳播，帶菌的繁殖材料可進行遠距離傳播。防治措施有輪作、種苗消毒、改變土壤酸鹼度、加強栽培管理、嚴格執行檢疫制度等，發病嚴重時可用藥劑消毒土壤。

植物腫瘤在高等植物中廣泛存在，種類繁多。通常根據產生原因的不同，分為以下幾種。

由細菌感染引起的腫瘤。很多木本經濟植物以及一些草本植物，都可以被細菌感染而發生這種腫瘤。冠癭瘤細胞的染色體中，含有來自農桿菌的致瘤質粒片斷（T-DNA），T-DNA整合進植物細胞核的染色體中，能穩定存留，隨植物腫瘤細胞的分裂而複製，它攜帶的一些基因在植物細胞中控制著腫瘤的表型。

至少在 60多科，200 多屬和上千種的高等植物中存在。很多木本經濟植物，如蘋果、梨、桃、杏、葡萄、薔薇等，以及一些草本植物，如向日葵、落地生根等，都可以被細菌感染而發生這種腫瘤。冠癭瘤外觀是球形，表面凹凸不平，大小可自幾毫米到十幾厘米，或更大些，常發生在植株近地表處，或嫁接處。冠癭瘤是在組織受傷以後，因冠癭瘤病菌的侵入而引發。初期，寄主（植物）細胞中發生類似受傷后的反應，細胞先成規則的排列，然後增生。冠癭瘤繼續發育時，瘤外層的細胞分裂十分迅速，形成大團的愈傷組織，無定形地不斷增大。幼小冠癭瘤的外表成乳白色或淺綠色，以後轉為褐色或黑色。生冠癭瘤的植株，一般都生長不良，嚴重時死亡。

平常的植物腫瘤多少有一定的自製性，到一定程度后不再生長。但是很多冠癭瘤，特別在人工分離后，似可無限生長。經組織嫁接后，可不斷誘導形成新腫瘤。

主要在豆科植物根上發生。是由於根瘤菌侵入根的皮層和內皮層后 刺激根組織而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空氣中遊離的分子氮()，形成可供植物利用的氨，而豆科植物宿主則向根瘤菌提供各種營養物質，特別是固氮作用所需的能源──糖類，形成一種對雙方都有利的共生現象。根瘤的形狀和大小，因宿主植物的種類而異，但其中都有能調節根瘤中氧濃度的豆血紅蛋白，故其剖面呈肉紅色，這一點顯著不同於線蟲瘤和其他瘤。這種由放線菌Frankia刺激所產生的根瘤，現在稱為放線菌瘤，常見於沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循環里佔有重要地位，在農業生產中是提供含氮食品的重要途徑。一些非豆科植物的根中，也可由於一种放線菌的共生形成根瘤。

某些高等植物的葉面上有一種葉片與細菌共生而引起的瘤狀隆起。具有葉瘤的植物大都屬熱帶或亞熱帶地區的茜草科、紫金牛科及其他植物。具葉瘤特性的植物，其結瘤能力可通過而世代相傳。引起葉瘤的細菌，已分離出多種，大都屬於桿菌類，例如茜草分枝桿菌，茜草克氏桿菌和藍黑色桿菌等等。葉瘤有固氮的作用，因此葉瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。

高等植物的組織經病毒刺激而產生的腫瘤。它與一些物理的或化學的因素所引起的腫瘤相似。例如都發生細胞腫大，細胞增生或減少，以及壞死等現象。如創傷病毒腫瘤，由Auregenus magnivena病毒誘導，可以在豆科、十字花科、茄科、蓼科等20餘種植物的根、莖和葉脈上發生。病毒由昆蟲（例如浮塵子）吮吸葉汁時侵入葉組織。病毒瘤可在侵入處，也可以在植物的其他部分形成。葉子的維管組織被侵襲后，先在韌皮部形成一種腫瘤分生組織，由此分化出“假韌皮部細胞”和一些腫大細胞。這種腫瘤在豆科植物的根部形成時，可以與根瘤一起生長而彼此不發生任何干擾。根瘤多由皮層或內皮層中產生。而在根上的病毒瘤則多是在中柱鞘層和維管組織中發生。因此發育後期的病毒瘤往往將根瘤頂在上面。這種腫瘤組織的生長很象一般培養的愈傷組織。用這種組織進行嫁接也可產生出腫瘤。

線蟲瘤舊稱根癌。線蟲刺激根部形成的腫瘤。線蟲的種類很多，能侵害的植物也十分廣泛。線蟲的幼蟲進入根部以後，在吸器中分泌出某種物質，促使薄壁細胞迅速增大，併發生多次有絲分裂，形成多核的巨形細胞。或者使相鄰的薄壁細胞互相融合，形成多核的合胞體。這些變形的細胞就成為線蟲的營養庫。線蟲瘤很少有組織上的進一步分化。但在靠近導管或篩管的巨形細胞或合胞體，其細胞壁上具有內突生長，成為一種多核的傳遞細胞。

由植物雜交產生的腫瘤。形成的原因，還不清楚。有人認為是由於雜交誘發了體細胞突變的緣故，或由某種遺傳因素影響植株的發育造成。常見的雜交瘤是兩種煙草（Nicotiana glauca和N.laugadortu）雜交后，在莖上形成的腫瘤。這種腫瘤發生在枝幹上，多數小而無定形，其內部組織很像愈傷組織和冠癭瘤。在人工培養時，生長也與一般組織相同，能連續培養多年，仍不失其特性，以後嫁接在N.glauca上，仍可產生腫瘤。曼陀羅的一些雜交種受精后的胚珠上也可發生雜交瘤。物理化學因素引起的腫瘤。電離輻射例如X射線與γ射線處理，都易引起輻射瘤。很多化學物質如秋水仙鹼或666等刺激植物的根部，都可引發雞爪狀的腫瘤。這種腫瘤主要是由於細胞受刺激后，細胞內染色體倍增引起細胞異常增大造成的。

另外，還有很多起因不明的腫瘤，如雲杉、洋槐樹木上發生的巨大腫瘤體積很大，個別的直徑可達60厘米以上，結構也極不規則。有人認為這類腫瘤的發生可能與病毒感染有關。

植物與腫瘤有著千絲萬縷的聯繫，一些植物中蘊含著抗癌活性物質如喜樹鹼、紫杉醇等，另一些植物如鐵海棠、變葉木等因含EB病毒早期抗原誘導物而被認為具有潛在的致癌作用。不僅如此，植物本身也可患上腫瘤，包括冠癭瘤、根瘤、葉瘤、病毒瘤、雜交瘤、輻射瘤等。雖然目前對植物腫瘤的認識還十分有限，但了解植物腫瘤的情形也許有助於對人類腫瘤的研究和防治。

致瘤農桿菌是一種革蘭陰性土壤桿菌

植物腫瘤實際上是植物體的異常突起或贅生物，在洋槐樹、雲杉、桃樹、蘋果樹等廣泛存在，種類繁多。雖然一些理化因素如輻射等也可引起植物的腫瘤，但絕大多數植物腫瘤的發生歸咎於細菌、病毒的感染，如冠癭瘤就是由於致瘤農桿菌（Agrobacteriumtumefacinens）侵染植物而造成的。致瘤農桿菌是一種革蘭陰性土壤桿菌，可通過腫瘤誘導質粒（tumorinducingplasmid，Ti質粒）把一段（T－DNA）移入植物細胞並整合進基因組，編碼合成生長素和細胞分裂素，導致植物腫瘤發生。與植物腫瘤如出一轍，病原微生物長期或反覆的感染至少與部分人類腫瘤的發生有關，如不少研究顯示EB病毒與鼻咽癌，乙肝、丙肝病毒與肝癌存在相關性，因此預防感染在降低人類腫瘤發生率方面具有重要的現實意義。

植物腫瘤與人類腫瘤同為細胞異常增殖所致的疾病，在病因學上也有類似之處，由此人們設想二者是否具有相同的分子機理。最近有關RAD51的研究尤其引人注目，RAD51是一種在動物、植物發育過程中均起作用的基因。在一種被稱為擬南芥的植物，當人為破壞RAD51基因后，雖其長勢如常，外觀與野生植株也毫無二樣，但該植株卻不能產生種子，即喪失了繁衍後代的能力。在人類，RAD51也可能對精子和卵子的產生至關重要，RAD51受抑可能與不孕、流產有關。RAD51不僅涉及動植物的傳宗接代，也可能影響腫瘤的發生，因為RAD51參與基因穩定性的調節，而基因穩定性與腫瘤的發生密切相關。

植物在不幸患上腫瘤后，其最終命運可能取決於植物與腫瘤之間反覆較量的結果。身患冠癭瘤的植株一般生長不良，甚至悲壯地死去。但也有不少荷瘤植物枝繁葉茂，生機勃勃，即使腫瘤長得很大，也見不到你死我活的決戰場面，兩者之間似乎達成了某種默契，從而儘可能相安無事。聯想到人類腫瘤，採用旨在將腫瘤細胞斬盡殺絕的治療方法未必是唯一的選擇，對於無礙生活質量的良性腫瘤不一定要大動干戈。

豆科植物因根瘤菌入侵可發生根瘤，根瘤中潛伏的根瘤菌具有固定大氣中遊離氮分子進而生成氨的作用，相當於在局部建立起一個個微型氮肥廠，令豆科植物大獲其益。目前還不知道哪種腫瘤在體內對人利大於弊，即使發現也不應該令人感到過於意外。將B細胞與骨髓瘤細胞融合而成的雜交瘤細胞因可持續大量地產生抗體，已經成為造福於人類的功臣。另一方面，利用某些具有特殊功能的腫瘤細胞治療疾病在理論上也是可行的。在無其它有效而安全的方法可用的情況下，用分泌相應激素的瘤細胞或雜交瘤細胞治療糖尿病、甲狀腺功能低下、腎上腺皮質功能低下等疾病也是一種選擇。

祖國醫學中以毒攻毒治療疾病的例子不勝枚舉，其中用砒霜（三氧化二砷）治療白血病的效果已經得到證實。有人也想到用植物腫瘤來治療人類腫瘤，從原始森林中採集的樺樹腫瘤據說可引起人類細胞凋亡，對肺癌、食管癌、胃癌、肝癌等有效。該樺樹腫瘤的瘤體中砷含量較高，可能與其抗癌作用有關。雖然用植物腫瘤來治療人類腫瘤的療效、安全性及機理都有待深入研究，大量的臨床前藥理和毒理學研究更是必不可少，但這樣的探索無疑是值得提倡的。