植物腫瘤

植物腫瘤

植物腫瘤是由於某些內因的作用或外因的刺激,在植物體中所產生的異常突起。植物腫瘤能夠自我增生,或只有一些有限的生長,常會發生許多異常的細胞,諸如,細胞腫大,細胞數目增多和細胞退化到原始狀態。一般不把變態器官包括在植物腫瘤內。還有一些植物腫瘤,病因不明,防、治都很困難。

簡介


植物腫瘤(zhiwu zhongliu)
植物腫瘤
植物腫瘤
plant tumor
在種子植物中常可看到各種各樣的植物腫瘤。植物長了腫瘤以後,有的植株生長不良,甚至早衰死亡,有的對植物生長有好處,例如豆科植物的根瘤,由於共生的根瘤菌固氮的作用,可以提供植物體需要的氮素。一般說來,由於寄生生物化學和物理的刺激,特別是病原菌感染引起的植物瘤,大多數對植物體有不同程度的危害性。
芸苔根腫菌引起的蘿蔔十字花科根腫病
芸苔根腫菌引起的蘿蔔十字花科根腫病
E.屈斯特爾1917年著的《植物病理解剖學》一書,對植物腫瘤作了全面的總結。以後發現許多植物腫瘤的誘導因素是病毒,另一些則由某些遺傳因素或生理因素引起。植物腫瘤的概念,有過一些變化。過去常把變態器官如雄花中出現雌蕊或子房上長出雄蕊等現象,稱為器官性腫瘤。也有人把昆蟲寄生刺激所引起的蟲癭當作植物腫瘤。後來發現這些變態器官在形狀、大小和組織排列上儘管可能有很大的改變,但基本上還是由正常的細胞組成。因此植物腫瘤是專指植物體上某種沒有固定形態和組織的結構。這類結構雖有組織上的分化和某些生理活動,但是分化程度很低,代謝方式也比較特殊。一般愈低等的寄生生物引起的腫瘤愈趨向有一定的組織形式。
修改植物病害的一種。由真菌中的根腫菌綱、壺菌綱和細菌中的癌腫野桿菌所引起。病菌侵入后刺激寄主組織引芸苔根腫菌引起的蘿蔔、油菜等十字花科根腫病起細胞膨大增生,使受害部位形成腫瘤,植株生長衰弱,嚴重時可引起死亡。
主要腫瘤病有:芸苔根腫菌引起的蘿蔔、油菜等十字花科根腫病,病菌從根毛侵入使受害主根和側根腫大畸形、病株矮化、葉片發黃呈現萎蔫;集壺菌引起的馬鈴薯癌腫病,病菌侵入塊莖表皮形成瘤腫;馬鈴薯粉痂病菌引起馬鈴薯粉痂病,病菌侵入塊莖皮層組織使表皮隆起形成瘡斑,破裂后散出褐色粉狀物即病菌的休眠孢子囊堆;癌腫野桿菌引起多種果樹的根癌病和一些植物的冠癭病,細菌從傷口侵入寄主,可使根、枝條等部位生成腫瘤,表面粗糙,後期木質化,顏色由淺而深至棕黑色,腫瘤大小不等,最大者直徑可達0.66米。
腫瘤病原以休眠孢子在土壤中的病殘組織、糞肥或患病的母根、無性繁殖材料等處越冬,癌腫細菌可在腫瘤組織內或土壤中越冬,成為初次侵染來源。病菌在田間由昆蟲、雨水、土壤線蟲和農事操作等傳播,帶菌的繁殖材料可進行遠距離傳播。防治措施有輪作、種苗消毒、改變土壤酸鹼度、加強栽培管理、嚴格執行檢疫制度等,發病嚴重時可用藥劑消毒土壤。

分類


植物腫瘤在高等植物中廣泛存在,種類繁多。通常根據產生原因的不同,分為以下幾種。

冠癭瘤

由細菌感染引起的腫瘤。很多木本經濟植物以及一些草本植物,都可以被細菌感染而發生這種腫瘤。冠癭瘤細胞的染色體中,含有來自農桿菌的致瘤質粒片斷(T-DNA),T-DNA整合進植物細胞核的染色體中,能穩定存留,隨植物腫瘤細胞的分裂而複製,它攜帶的一些基因在植物細胞中控制著腫瘤的表型。
至少在 60多科,200 多屬和上千種的高等植物中存在。很多木本經濟植物,如蘋果、梨、桃、杏、葡萄、薔薇等,以及一些草本植物,如向日葵、落地生根等,都可以被細菌感染而發生這種腫瘤。冠癭瘤外觀是球形,表面凹凸不平,大小可自幾毫米到十幾厘米,或更大些,常發生在植株近地表處,或嫁接處。冠癭瘤是在組織受傷以後,因冠癭瘤病菌的侵入而引發。初期,寄主(植物)細胞中發生類似受傷后的反應,細胞先成規則的排列,然後增生。冠癭瘤繼續發育時,瘤外層的細胞分裂十分迅速,形成大團的愈傷組織,無定形地不斷增大。幼小冠癭瘤的外表成乳白色或淺綠色,以後轉為褐色或黑色。生冠癭瘤的植株,一般都生長不良,嚴重時死亡。
平常的植物腫瘤多少有一定的自製性,到一定程度后不再生長。但是很多冠癭瘤,特別在人工分離后,似可無限生長。經組織嫁接后,可不斷誘導形成新腫瘤。

根瘤

根瘤
根瘤
主要在豆科植物根上發生。是由於根瘤菌侵入根的皮層和內皮層后 刺激根組織而形成的。根瘤中的根瘤菌能固定空氣中遊離的分子氮(),形成可供植物利用的氨,而豆科植物宿主則向根瘤菌提供各種營養物質,特別是固氮作用所需的能源──糖類,形成一種對雙方都有利的共生現象。根瘤的形狀和大小,因宿主植物的種類而異,但其中都有能調節根瘤中氧濃度的豆血紅蛋白,故其剖面呈肉紅色,這一點顯著不同於線蟲瘤和其他瘤。這種由放線菌Frankia刺激所產生的根瘤,現在稱為放線菌瘤,常見於沙棘的根部。豆科植物根瘤的固氮作用在生物圈中的氮循環里佔有重要地位,在農業生產中是提供含氮食品的重要途徑。一些非豆科植物的根中,也可由於一种放線菌的共生形成根瘤。

葉瘤

某些高等植物的葉面上有一種葉片與細菌共生而引起的瘤狀隆起。具有葉瘤的植物大都屬熱帶或亞熱帶地區的茜草科、紫金牛科及其他植物。具葉瘤特性的植物,其結瘤能力可通過而世代相傳。引起葉瘤的細菌,已分離出多種,大都屬於桿菌類,例如茜草分枝桿菌,茜草克氏桿菌和藍黑色桿菌等等。葉瘤有固氮的作用,因此葉瘤植物有耐瘠薄土壤的能力。

病毒瘤

高等植物的組織經病毒刺激而產生的腫瘤。它與一些物理的或化學的因素所引起的腫瘤相似。例如都發生細胞腫大,細胞增生或減少,以及壞死等現象。如創傷病毒腫瘤,由Auregenus magnivena病毒誘導,可以在豆科、十字花科、茄科蓼科等20餘種植物的根、莖和葉脈上發生。病毒由昆蟲(例如浮塵子)吮吸葉汁時侵入葉組織。病毒瘤可在侵入處,也可以在植物的其他部分形成。葉子的維管組織被侵襲后,先在韌皮部形成一種腫瘤分生組織,由此分化出“假韌皮部細胞”和一些腫大細胞。這種腫瘤在豆科植物的根部形成時,可以與根瘤一起生長而彼此不發生任何干擾。根瘤多由皮層或內皮層中產生。而在根上的病毒瘤則多是在中柱鞘層和維管組織中發生。因此發育後期的病毒瘤往往將根瘤頂在上面。這種腫瘤組織的生長很象一般培養的愈傷組織。用這種組織進行嫁接也可產生出腫瘤。

線蟲瘤

線蟲瘤舊稱根癌線蟲刺激根部形成的腫瘤。線蟲的種類很多,能侵害的植物也十分廣泛。線蟲的幼蟲進入根部以後,在吸器中分泌出某種物質,促使薄壁細胞迅速增大,併發生多次有絲分裂,形成多核的巨形細胞。或者使相鄰的薄壁細胞互相融合,形成多核的合胞體。這些變形的細胞就成為線蟲的營養庫。線蟲瘤很少有組織上的進一步分化。但在靠近導管或篩管的巨形細胞或合胞體,其細胞壁上具有內突生長,成為一種多核的傳遞細胞。

雜交瘤

由植物雜交產生的腫瘤。形成的原因,還不清楚。有人認為是由於雜交誘發了體細胞突變的緣故,或由某種遺傳因素影響植株的發育造成。常見的雜交瘤是兩種煙草(Nicotiana glauca和N.laugadortu)雜交后,在莖上形成的腫瘤。這種腫瘤發生在枝幹上,多數小而無定形,其內部組織很像愈傷組織和冠癭瘤。在人工培養時,生長也與一般組織相同,能連續培養多年,仍不失其特性,以後嫁接在N.glauca上,仍可產生腫瘤。曼陀羅的一些雜交種受精后的胚珠上也可發生雜交瘤。物理化學因素引起的腫瘤。電離輻射例如X射線γ射線處理,都易引起輻射瘤。很多化學物質如秋水仙鹼或666等刺激植物的根部,都可引發雞爪狀的腫瘤。這種腫瘤主要是由於細胞受刺激后,細胞內染色體倍增引起細胞異常增大造成的。
另外,還有很多起因不明的腫瘤,如雲杉洋槐樹木上發生的巨大腫瘤體積很大,個別的直徑可達60厘米以上,結構也極不規則。有人認為這類腫瘤的發生可能與病毒感染有關。

現狀


植物與腫瘤有著千絲萬縷的聯繫,一些植物中蘊含著抗癌活性物質如喜樹鹼、紫杉醇等,另一些植物如鐵海棠、變葉木等因含EB病毒早期抗原誘導物而被認為具有潛在的致癌作用。不僅如此,植物本身也可患上腫瘤,包括冠癭瘤、根瘤、葉瘤、病毒瘤、雜交瘤、輻射瘤等。雖然目前對植物腫瘤的認識還十分有限,但了解植物腫瘤的情形也許有助於對人類腫瘤的研究和防治。
致瘤農桿菌是一種革蘭陰性土壤桿菌

感染帶來禍患無窮

植物腫瘤實際上是植物體的異常突起或贅生物,在洋槐樹、雲杉、桃樹、蘋果樹等廣泛存在,種類繁多。雖然一些理化因素如輻射等也可引起植物的腫瘤,但絕大多數植物腫瘤的發生歸咎於細菌、病毒的感染,如冠癭瘤就是由於致瘤農桿菌(Agrobacteriumtumefacinens)侵染植物而造成的。致瘤農桿菌是一種革蘭陰性土壤桿菌,可通過腫瘤誘導質粒(tumorinducingplasmid,Ti質粒)把一段(T-DNA)移入植物細胞並整合進基因組,編碼合成生長素細胞分裂素,導致植物腫瘤發生。與植物腫瘤如出一轍,病原微生物長期或反覆的感染至少與部分人類腫瘤的發生有關,如不少研究顯示EB病毒鼻咽癌,乙肝、丙肝病毒與肝癌存在相關性,因此預防感染在降低人類腫瘤發生率方面具有重要的現實意義。

同病或許同根生

植物腫瘤與人類腫瘤同為細胞異常增殖所致的疾病,在病因學上也有類似之處,由此人們設想二者是否具有相同的分子機理。最近有關RAD51的研究尤其引人注目,RAD51是一種在動物、植物發育過程中均起作用的基因。在一種被稱為擬南芥的植物,當人為破壞RAD51基因后,雖其長勢如常,外觀與野生植株也毫無二樣,但該植株卻不能產生種子,即喪失了繁衍後代的能力。在人類,RAD51也可能對精子和卵子的產生至關重要,RAD51受抑可能與不孕、流產有關。RAD51不僅涉及動植物的傳宗接代,也可能影響腫瘤的發生,因為RAD51參與基因穩定性的調節,而基因穩定性與腫瘤的發生密切相關。

帶瘤生存相安無事

植物在不幸患上腫瘤后,其最終命運可能取決於植物與腫瘤之間反覆較量的結果。身患冠癭瘤的植株一般生長不良,甚至悲壯地死去。但也有不少荷瘤植物枝繁葉茂,生機勃勃,即使腫瘤長得很大,也見不到你死我活的決戰場面,兩者之間似乎達成了某種默契,從而儘可能相安無事。聯想到人類腫瘤,採用旨在將腫瘤細胞斬盡殺絕的治療方法未必是唯一的選擇,對於無礙生活質量的良性腫瘤不一定要大動干戈。

因瘤獲益也不意外

豆科植物因根瘤菌入侵可發生根瘤,根瘤中潛伏的根瘤菌具有固定大氣中遊離氮分子進而生成氨的作用,相當於在局部建立起一個個微型氮肥廠,令豆科植物大獲其益。目前還不知道哪種腫瘤在體內對人利大於弊,即使發現也不應該令人感到過於意外。將B細胞與骨髓瘤細胞融合而成的雜交瘤細胞因可持續大量地產生抗體,已經成為造福於人類的功臣。另一方面,利用某些具有特殊功能的腫瘤細胞治療疾病在理論上也是可行的。在無其它有效而安全的方法可用的情況下,用分泌相應激素的瘤細胞或雜交瘤細胞治療糖尿病、甲狀腺功能低下、腎上腺皮質功能低下等疾病也是一種選擇。

以毒攻毒制服腫瘤

祖國醫學中以毒攻毒治療疾病的例子不勝枚舉,其中用砒霜(三氧化二砷)治療白血病的效果已經得到證實。有人也想到用植物腫瘤來治療人類腫瘤,從原始森林中採集的樺樹腫瘤據說可引起人類細胞凋亡,對肺癌、食管癌、胃癌、肝癌等有效。該樺樹腫瘤的瘤體中砷含量較高,可能與其抗癌作用有關。雖然用植物腫瘤來治療人類腫瘤的療效、安全性及機理都有待深入研究,大量的臨床前藥理和毒理學研究更是必不可少,但這樣的探索無疑是值得提倡的。