抗逆性

自然界抗逆性基因來源於基因突變。

植物受到脅迫后，一些被傷害致死，另一些的生理活動雖然受到不同程度的影響，但它們可以存活下來。如果長期生活在這種脅迫環境中，通過自然選擇，有利性狀被保留下來，並不斷加強，不利性狀不斷被淘汰。這樣，在植物長期的進化和適應過程中不同環境條件下生長的植物就會形成對某些環境因子的適應能力，即能採取不同的方式去抵抗各種脅迫因子。植物對各種脅迫（或稱逆境）因子的抗禦能力，稱為抗逆性（stress resistance），簡稱抗性。

植物的抗逆性主要包括兩個方面：避逆性（stress avoidance）和耐逆性（stress tolerance）。避逆性指在環境脅迫和它們所要作用的活體之間在時間或空間上設置某種障礙從而完全或部分避開不良環境脅迫的作用；例如夏季生長的植物不會遇到結冰的天氣，沙漠中的植物只在雨季生長等。耐逆性指活體承受了全部或部分不良環境脅迫的作用，但沒有或只引起相對較小的傷害。值得注意的是一種植物可能有多種抗逆方式，並由於植物處於不同的生長發育階段，不同的生理狀態，不良環境脅迫作用的不同強弱或幾個環境因子的共同作用，植物的抗逆性方式是可變的，而且相互間的界限也不清楚。

耐逆性又包含：避脅變性（strain avoidance）和耐脅變性（strain tolerance），前者是減少單位脅迫所造成的脅變，分散脅迫的作用，如蛋白質合成加強，蛋白質分子間的鍵結合力加強和保護性物質增多等，使植物對逆境下的敏感性減弱；後者是忍受和恢復脅變的能力和途徑，它又可分為脅變可逆性（strain reversibility）和脅變修復（strain repair）。脅變可逆性指逆境作用於植物體后植物產生一系列的生理變化，當環境脅迫解除后各種生理功能迅速恢復正常。脅變修復性指植物在逆境下通過自身代謝過程迅速修復被破壞的結構和功能。概括起來，植物有4種抗逆形式：避逆性，避脅變性，脅變可逆性和脅變修復。

Levitt把植物抗逆性還簡單地表達為：

自由水與結合水的比值與抗逆性的關係

自由水作為生物體內含量最多的物質，為生物體內的各個細胞提供液體環境，而且作為溶劑，各項生化反應均在水中進行，因此自由水對於新陳代謝是十分重要的。而結合水則是生物體的組成部分了，不具有自由水對於代謝的作用。所以說自由水與結合水的比值越大，生物體的新陳代謝越旺盛。新陳代謝越旺盛的話，勢必就要消耗更多的有機物。就像狗熊，如果冬天冬眠的話就可以節省有機物的消耗，從而度過寒冬。要是還像夏天那樣生龍活虎將難以度過寒冬......所以說減慢新陳代謝有利於提高抗性。這就是為什麼自由水與結合水比值越低抗性越高的原因了。

可見抗逆性決定於兩個方面，即外界環境對植物施加的脅迫和植物對環境脅迫所作出的反應即脅變。同等環境脅迫作用下，脅變越小，抗逆性越大。脅變程度又決定於植物潛在的可塑能力或遺傳潛力。脅變可發生在不同水平上，如整體、器官、組織、細胞和分子水平上。

另外，植物抗逆性的大小與植物年齡和發育階段也有一定的關係。例如番茄和棉花，在幼年階段抗鹽性小，在孕蕾階段抗鹽性較高，到開花期則降低。水稻隨著它的發育而喪失其對鹽的敏感性，在孕穗期以後，它的抗逆力開始增大。一般情況下，植物在生長盛期抗逆性比較小，進入休眠以後，則抗逆性增大；營養生長期抗逆性較強，開花期抗逆性較弱。

乾旱脅迫種類

當植物耗水量大於吸水量時, 植物體內就會發生水分虧缺, 面臨乾旱脅迫。根據水分虧缺的原因將乾旱脅迫分成3類:①大氣乾旱, 由於大氣相對濕度低, 加劇了蒸騰作用, 是植物失水量大於根系吸水量而導致的植物缺水;②土壤乾旱, 由於土壤中缺乏可被利用的水分, 導致根系吸水困難, 無法供應植物生長代謝所需水分;③生理乾旱, 由於土壤溫度過低或土壤中化肥、有毒物質的積累導致植物根系不能從土壤中吸收水分。無論是何種類型的乾旱脅迫, 都會導致植物無法得到足夠維持正常生長代謝的水分, 危及植物的生存。

乾旱對植物的傷害

當植物細胞失水達到一定程度時, 膜的磷脂分子排列發生紊亂,膜蛋白遭破壞, 使膜的選擇透性喪失;葉綠體和線粒體結構也被破壞, 乾旱使葉綠體類囊體片層數目減少、扭曲, 使線粒體內嵴數量減少, 細胞核核膜模糊, 染色體凝聚, 合成酶類活性下降,光合作用下降。

鹽脅迫對植物的傷害

土壤鹽分過多時會對植物造成鹽害。一般情況下, 當土壤含鹽量超過0.20%~0.25%時, 就會引發鹽脅迫。鹽脅迫對植物的傷害作用分成2類:一類是鹽離子本身對植物的毒害, 包括對質膜的破壞和對代謝的干擾;另一類是鹽離子引發的2種次生毒害作用, 滲透脅迫和營養缺乏脅迫。

生理代謝紊亂

由於外界高濃度鹽分帶來的水分脅迫和離子毒害, 植物細胞內蛋白質合成受抑制, 蛋白質開始大量分解,遊離氨基酸、醯胺和氨含量上升, 產生氨毒害。呼吸作用隨著鹽脅迫的產生而加強, 而且加強程度也隨細胞內Na+、Cl-的濃度上升而加劇, 這是由於Na+和Cl-的積累引起了細胞色素氧化酶含量的增加, 從而增強了電子傳遞。光合作用也是在鹽脅迫下明顯下降。高NaCl使葉綠體超微結構遭到破壞, 基粒片層的最外層膨大, 甚至基粒消失, 內膜和外膜被破壞甚至瓦解, 葉綠體從正常的橢圓形膨大成球形。另外, 鹽脅迫導致核酮糖二磷酸 (RuBP) 羧化酶活性降低, RuBP加氧酶活性卻有所增加, 光系統Ⅱ受抑制, 光合磷酸化停止,光呼吸加強。

低溫脅迫包括冷害和凍害2個方面。冷害是指0 ℃以上的低溫使植物遭到傷害, 主要是那些起源於熱帶的植物在較低的溫度下便會受到傷害;凍害則是指植物在受到冰凍以下的低溫脅迫時由於組織結冰造成的傷害。冷害和凍害都會使植物的各項活動減緩或停止。