綜合進化論

綜合進化論又稱“現代達爾文主義”。是達爾文進化論在20世紀的新進展。杜布贊斯基在種群遺傳學研究成果的基礎上，把突變論和自然選擇綜合起來，進一步揭示了生物進化的機制。

綜合進化論的主要理論是：

（一）種群是生物進化的基本單位。種群是指在同一生態環境中生活，能自由交配繁殖的一群同種個體。由於絕大多數生物都生存於種群之中，所以杜布贊斯基提出，進化是群體在遺傳成分上的變化，種群基因頻率的變化是種群進化的關鍵。他把進化定義為“一個群體中基因型的變化”。

（二）生物進化有三個基本環節，即突變、選擇和隔離。杜布贊斯基認為，廣義的突變就是基因的突變和染色體的畸變；突變是生物遺傳變異的主要來源，是生物進化的關鍵；在任何種群內都存在有足夠的突變材料，對任何環境的變化進行反應，以滿足物種進化的需要。

綜合進化論認為，突變是進化的第一階段，而選擇則是進化的第二階段。

自然選擇則是對有害基因突變的消除，對有利基因突變的保持，結果使基因頻率發生定向進化。隔離是固定並保持新種群的一個重要機制。如果沒有隔離，那麼自然選擇的作用則不能最終體現。

杜布贊斯基把隔離機制分為二大類：

一是地理隔離，即空間性的隔離。它在物種形成中促進性狀的分岐。

二是生殖隔離，即遺傳性的隔離，它是物種形成的重要步驟。

綜合進化論綜合了選擇論和基因論的成就，提出了自然選擇的多種模式，把種群遺傳學原理引進了進化機制的研究之中，進一步豐富和發展了達爾文進化理論，為進化論的發展作出了貢獻。

1900年，G.J.孟德爾的遺傳定律被重新發現后，遺傳學得到迅速發展。其特點是在更大程度上使用數學方法，種群的遺傳規律受到重視，遺傳物質基礎和規律的探計深入到基因水平。1901年，荷蘭生物學家H.de弗里斯（1848～1935）發表了突變學說后，生物學界一些人對達爾文主義產生了懷疑，要求對進化問題進行更加深入的研究。20世紀20～30年代，費希爾等人創立了群體遺傳學，表明在群體水平上進化的速度和方向是由自然選擇決定的。接著，邁爾在動物學方面，斯特賓斯在植物學方面，辛普森在古生物學方面深入論證了一些進化機制，最後經過杜布贊斯基等人的綜合，形成了綜合進化論。很快得到多數生物學家的支持，成為當代進化學說的主流。分子生物學創立后，它進一步向分子水平發展。

綜合進化論有 4個基本觀點。

①基因突變和通過有性雜交出現的基因重組是進化的原材料。

②進化的基本單位是種群，而不是個體。進化是群體中基因頻率變化的結果。

③自然選擇決定進化的方向和速度。選擇不僅具有保存作用，而且具有創造作用。

④隔離導致新種的形成。地理隔離使一個種群分成許多小種群，這些小種群各自在不同條件下發生變異，最後達到生殖隔離，形成新種。

種群：在一定的地域中，一個物種的全體成員構成一個種群。一個主要特徵是種群內的雌雄個體能通過有性生殖而實現基因的交流。

一個種群全部個體所帶有的全部基因的總和就是一個基因庫。

一個種群或一個物種基因頻率的變化稱為微進化，一個種群以上水平的進化稱為大進化。

1908年提出，數學家哈迪（G.H. Hardy）和醫生溫伯格（W. Weinberg）分別提出關於基因頻率穩定性的見解。在一個有性生殖的自然種群中，在符合以下5個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩定不變的：種群大；種群中個體間的交配是隨機的；沒有突變發生；沒有新基因加入；沒有自然選擇。

基因頻率的改變

種群的大小

遺傳漂變：在小的種群中，基因頻率因為偶然的機會（如個體死亡），而不是由於選擇，而發生變化。

建立者效應：種群分離

瓶頸效應：種群內個體大量死亡

不隨機的交配

突變和新基因的加入

自然選擇的作用

選擇壓：是指在2個相對性狀之間，一個性狀被選擇而生存下來的優勢，或者說，在2個基因頻率之間，一個比另一個更能生存下來的優勢。假如一個基因的選擇壓為0.001，那麼一個頻率為0.00001的顯性基因只要23400個世代就可增加到0.99的頻率。在自然界，當選擇壓高的時候，在短時期中就可以形成新的品種。多基因性狀的選擇。多個等位基因決定的性狀。完全沒有突變，只要有選擇，就能創造出新品種或新性狀來，這對生物的進化是很重要的。

穩定性選擇：即選擇中間類型而淘汰兩極端類型。可以說是對抗基因突變和基因漂變的選擇。

綜合進化理論的邏輯非常簡潔，體現了數學分析的靈魂。其論斷是這樣的：

1，進化是一個種群水平的現象，而且體現為種群內基因頻率的改變。這是該理論的基礎。

2，所有能影響種群基因頻率改變的因素都是進化動力（即突變、自然選擇，遺傳漂變和基因流動）。這是理論聯繫生態學、遺傳學和分類學的著力點。

3，所有進化動力之間的相互關係構成了進化的機理。整個綜合進化論就是關於這些進化機理的分析。

4，所有可以探索進化動力及其相互關係的方法均可用於分析物種的進化。這是它的方法論。

5，基因頻率的改變影響到種群的適合度，從而影響整個物種的進化前景。

綜合進化論使自然選擇學說更加精確，它更新了自然選擇學說的一些基本概念，簡述如下：

1、在達爾文看來，進化的改變僅僅體現在個體上，綜合進化論則認為，由於基因分離和重組，有性繁殖的個體不可能使其基因型恆定地延續下去，只有交互繁殖的種群才能保持一個相對恆定的基因庫。因此，進化體現在種群的遺傳組成的改變上，不是個體在進化，而是種群在進化；

2、在達爾文學說中，自然選擇來自繁殖過剩和生存鬥爭，他是基於繁殖過剩和生存鬥爭做出的一個推論，而在綜合進化論中，則將自然選擇歸結為不同基因型有差異的延續。在種間或種內的生存鬥爭中，競爭的勝利者被選擇下來，它的基因型得以延續下去，這固然具有進化價值，但除此之外，生物之間的一切相互作用，包括捕食、競爭、寄生、共生、合作等等，只要影響基因頻率和基因型頻率的變化都具有進化價值。沒有生存鬥爭，沒有“生死存亡”問題，單是個體的繁殖機會的差異也能造成後代遺傳組成的改變，自然選擇也在進行;

3、達爾文還不能區別可遺傳的變異和不遺傳的變異，他有時還採用了後天獲得性遺傳的概念。綜合進化論摒棄了這些過時的概念，而將自然選擇學說和孟德爾理論及基因論結合起來。

從理性上而言，綜合進化論在生物學里是一個非常成功和有吸引力的理論。是因為它既有理性的光輝，又有廣泛的實驗證據。可以說首次統一了遺傳學、植物學、動物學、微生物學到古生物學當中的進化理論，這是連達爾文學說沒有做到過的成就。

綜合進化論是達爾文主義的重大發展。由於它深入到遺傳變異的內在機制，並同自然選擇學說相結合，比較科學地說明了生物進化過程中的內因與外因、必然性與偶然性的關係。在方法論上，這種學說把生物學各門學科的成果聯繫起來進行綜合考察的思路，是很有啟發性的。