現代生物進化理論

關於生物進化的原因，早在19世紀，生物學家們就提出了各種各樣的理論，譬如，法國博物學家拉馬克提出了動態化的存在之鏈、直線型的種系進化理論，但被人們普遍接受的是達爾文的自然選擇學說。

拉馬克進化學說的要點：

（1）生物由古老生物進化而來的；

（2）由低等到高等逐漸進化的；

（3）生物各種適應性特徵的形成是由於用進廢退與獲得性遺傳。

達爾文自然選擇學說的主要內容是：生物的繁殖能力很強，能夠產生大量的後代，但是環境條件(如生存空間和食物)是有限的，因此，必然要有一部分個體被淘汰。這是通過生存鬥爭來實現的。

在自然界中，生物個體既能保持親本的遺傳性狀，又會出現變異。出現有利變異的個體就容易在生存鬥爭中獲勝，並將這些變異遺傳下去；出現不利變異的個體則容易被淘汰。達爾文把這種：在生存鬥爭中，適者生存、不適者被淘汰的過程，叫做自然選擇。經過長期的自然選擇，微小的有利變異得到積累而成為顯著的有利變異，從而產生了適應特定環境的生物新類型。

達爾文的自然選擇學說，能夠科學地解釋生物進化的原因，以及生物的多樣性和適應性，對於人們正確地認識生物界具有重要意義。但是，由於受到當時科學發展水平的限制，對於遺傳和變異的本質以及自然選擇如何對可遺傳的變異起作用、生物大爆炸等問題，達爾文還不能做出科學的解釋。後來，隨著遺傳學和生態學等學科的發展，人們對生物進化理論的研究才得以不斷深入。

到20世紀30年代，關於生物進化過程中遺傳和變異的研究，已經從性狀水平深入到分子水平，如通過研究不同生物體內的某種蛋白質或核酸分子的結構，來確定這些生物間的親緣關係。關於自然選擇的作用等問題的研究，已經從以生物個體為單位發展到以種群為基本單位。這樣就形成了以自然選擇學說為基礎的現代生物進化理論，從而極大地豐富和發展了達爾文的自然選擇學說。

種群是生物進化的基本單位

所謂種群，是指生活在同一地點的同種生物的一群個體。例如，一個池塘中的全部鯉魚是一個種群，一片草地的所有蒲公英也是一個種群。種群中的個體並不是機械地集合在一起，而是彼此可以交配，並通過繁殖將各自的基因傳遞給後代。因此，種群也是生物繁殖的基本單位。

一個種群所含有的全部基因，叫做這個種群的基因庫。每一個種群都有它自己的基因庫，種群中的個體一代一代地死亡，但基因庫卻在代代相傳的過程中保持和發展。

種群中每個個體所含有的基因，只是種群基因庫的一個組成部分。不同的基因在種群基因庫中所佔的比例是不同的。某種基因在某個種群中出現的比例，叫做基因頻率。怎樣才能知道某種基因的基因頻率呢？這往往要通過抽樣調查的方法來獲得。

例如，從某個種群中隨機抽出100個個體，測知基因型為AA、Aa和aa的個體分別是30、60和10個。就一對等位基因來說，每個個體可以看作含有2個基因。那麼，這100個個體共有200個基因，其中，A基因有 2×30+60=120個， a基因有2×10+60=80個。

於是，在這個種群中，

A基因的基因頻率為：120÷200=60%

a 基因的基因頻率為：80÷200=40%

在自然界中，由於存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素，種群的基因頻率總是在不斷變化的。生物進化的過程實質上就是種群基因頻率發生變化的過程。

突變和基因重組產生進化的原材料

從達爾文的自然選擇學說可以看出，生物在繁衍後代的過程中，會產生各種各樣可遺傳的變異，這些可遺傳的變異是生物進化的原材料。現代遺傳學的研究表明，可遺傳的變異主要來自突變(廣義的突變包括基因突變和染色體變異)和基因重組。

我們知道，自然界中生物的自發突變頻率很低，而且 一般對生物體是有害的，那麼，它為什麼還能夠產生生物進化的原材料呢？這是因為雖然對於每一個基因來說，突變率是很低的，但是種群是由許多個體組成的，每個個體的每一個細胞中都有成千上萬個基因，這樣，每一代就會產生大量的突變。例如，果蠅約有10^4對基因，假定每個基因的突變率都是10^(-5)，對於一個中等數量的果蠅種群(約有10^8個個體)來說，每一代出現的基因突變數將是：2×10^4×10^(-5)×10^8=2×10^7(個)。

此外，突變的有害和有利並不是絕對的，這取決於生物的生存環境。例如，有翅的昆蟲中有時會出現殘翅和無翅的突變類型，這類昆蟲在正常情況下很難生存下去。但是在經常刮大風的海島上，昆蟲的這種突變性狀反而是有利的，這是因為這類昆蟲不能飛行，就避免被風吹到海里淹死(如圖)。

在突變過程中產生的等位基因，通過有性生殖過程中的基因重組，可以形成多種多樣的基因型，從而使種群出現大量的可遺傳變異。由於這些變異的產生是不定向的，因此，突變和基因重組只是產生了生物進化的原材料，不能決定生物進化的方向。

自然選擇決定生物進化的方向

下面用樺尺蠖在工業區體色變黑的例子來說明自然選擇在生物進化中的重要作用。

英國的曼徹斯特地區有一種樺尺蠖，它們夜間活動，白天棲息在樹榦上。在自然條件下，樺尺蛾會出現多種變異，如有的觸角短些、有的足長些、有的體色深些等。在19世紀中期以前，樺尺蠖幾乎都是淺色型的。到了20世紀中期，生物學家們發現，黑色型的樺尺蠖卻成了常見類型，這時其他方面的變異仍然存在。雜交實驗表明，樺尺蠖的體色受一對等位基因S和s控制，黑色(S)對淺色(s)是顯性。在19世紀中期以前，樺尺蠖種群中S基因的頻率很低，在5%以下，到了20世紀則上升到95%以上。這種變化究竟是怎樣產生的？

在19世紀時，曼徹斯特地區的樹榦上長滿了地衣，淺色的樺尺蠖棲息在上面不容易被鳥類發現(如圖)，因此容易生存下來並繁殖後代，種群中s基因的頻率也就很高。後來，環境條件發生了

變化，隨著英國工業的發展，工廠排出的煤煙使地衣不能生存，結果樹皮裸露並被煤煙熏成黑褐色。在這種情況下，淺色型個體容易被鳥類捕食，而黑色型的個體由於具有了保護色而容易生存下來(如圖)。這樣，在通過有性生殖產生的後代中，淺色型個體數減少，s基因的頻率也隨著降低；而黑色型的個體數增多，S基因的頻率隨著增高。經過許多代以後，黑色型個體就成了常見類型，S基因的頻率也達到了95%以上。

通過這個例子可以看出，種群中產生的變異是不定向的，經過長期的自然選擇，其中的不利變異被不斷淘汰，有利變異則逐漸積累，從而使種群的基因頻率發生定向改變，導致生物朝著一定的方向緩慢地進化。因此，生物進化的方向是由自然選擇決定的。

除了自然選擇以外，還有一些因素也會影響基因頻率的變化。例如，在一個種群中，某種基因的頻率為2%，如果這個種群有50萬個個體，含這種基因的個體就有1萬個。如果這個種群只有50個個體，那麼就只有1個個體具有這種基因。在這種情況下，可能會由於這個個體偶然死亡或沒有交配，而使這種基因在種群中消失。這種現象叫做遺傳漂變。一般種群越小，遺傳漂變越顯著。又如，在一個種群中，如果含有A基因的個體比含有a基因的個體更多地遷移到另一個地區，那麼，這個種群中A基因和a基因的頻率就會發生相應的變化。可見，遺傳漂變和遷移也是造成種群基因頻率發生變化的重要原因。

隔離導致新物種的形成

曼徹斯特地區的樺尺蠖，雖然種群基因頻率發生了很大的變化，但是並沒有形成新的物種。那麼，什麼是物種，新的物種是怎樣形成的呢？

在自然界中，新物種的形成要有隔離的存在。隔離就是將一個種群分隔成許多個小種群，使彼此之間不能交配，這樣，不同的種群就會向不同的方向發展，才有可能形成不同的物種。隔離的種類很多，常見的有地理隔離和生殖隔離。

地理隔離是指分佈在不同自然區域的種群，由於高山、河流、沙漠等地理上的障礙，使彼此間無法相遇而不能交配。

例如，東北虎和華南虎分別生活在我國的東北地區和華南地區，這兩個地區之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經過長期的地理隔離，這兩個種群之間產生了明顯的差異(如圖)，成為兩個不同的虎亞種。

生殖隔離是指種群間的個體不能自由交配，或者交配后不能產生出可育後代的現象。

生殖隔離的形式很多。如動物因求偶方式、繁殖期不同，植物因開花季節、花的形態不同，而造成的不能交配都是生殖隔離。有些生物雖然能夠交配，但胚胎在發育的早期就會死去，或產生的雜種後代沒有生殖能力，如馬和驢雜交產生的後代騾就是這樣，這些也是生殖隔離。這就是說，不同物種的個體之間存在著生殖隔離。

自然界中物種形成的方式有多種，經過長期的地理隔離而達到生殖隔離是比較常見的一種方式。

例如，達爾文在加拉帕戈斯群島發現的地雀就是這樣形成的。這些地雀原先屬於同一個物種，從南美洲大陸遷來后，逐漸分佈到不同的群島上。各個島上的地雀被海洋隔開，這樣，不同的地雀就可能會出

現不同的突變和基因重組，而一個種群的突變和基因重組對另一個種群的基因頻率沒有影響，因此，不同種群的基因頻率就會向不同的方向發展。另外，由於每個島上的食物和棲息條件等互不相同，自然選擇對不同種群基因頻率的改變所起的作用就有差別；在一個種群中，某些基因被保留下來，在另一個種群中，被保留下來的可能是另一些基因。久而久之，這些種群的基因庫會變得很不相同，並逐步出現生殖上的隔離。生殖隔離一旦形成，原來屬於同一個物種的地雀就成了不同的物種。不過，這種物種形成的過程進行得十分緩慢，往往需要成千上萬代，甚至幾百萬代才能實現。

共同進化和生物多樣性的形成

不同物種之間、生物與無機環境之間在相互影響中不斷進化和發展，這就是共同進化。

例如，某種蘭花與吸食花蜜的蛾類的結構相適應；獵豹與斑馬、狼與羊等捕食者與被捕食者之間存在相互選擇的關係。

以自然選擇學說為核心的現代進化理論比其他學說的影響要廣泛和深遠，它仍然是以後各個方面研究的基礎.

中性突變學說的要點：

1）基因突變對生物適應性的影響並不是非益即害或非害即益，大多數基因突變是中性的。

2）決定生物進化方向的是中性突變的逐漸積累，而不是自然選擇。

物種形成並不都是漸變的過程，而是種群長期穩定與迅速形成新種交替出現的過程。

“間斷平衡”理論是最早由美國著名古生物學家古爾德（Stephen Jay Gould）提出的一種有關生物進化模式的學說。間斷平衡理論對古生物化石缺少中間演化類型進行了新的、系統的解釋。間斷平衡描述了一個系譜(pedigree)長期所處的靜止或平衡狀態被短期的、爆發性的大進化所打破，伴隨著產生大量新物種。

最近，有學者對現代各種進化理論論（拉馬克進化論、達爾文進化論、直生論、間斷平衡論、綜合進化論等）進行了綜合，提出了進化“四因說”，認為基因是遺傳的質料，基因組儲存了生命形成的原則（形式），個體在初生動因（太陽光能）和次生動因（遺傳的、生理的、生態的）的聯合驅動下，通過求生（一種次生的目的性），推動著種族的延綿與分化。進化是以無數個體生命為載體的一種生命運動，它也是一種物質運動形式，雖然比物體的物理學運動要複雜的多。生命存在的實體—個體是質料、形式、動因和目的的統一，其自身是多種生命層次運動的複合，也是諸多類型運動的複合，這些進一步形成了種族的生命運動—演化或進化。