紅豆杉綱

紅豆杉綱起源較早，根據已有的化石記錄，紅豆杉屬與榧樹屬

始見於中侏羅紀，穗花杉屬始見於晚白堊紀，至新第三紀在歐洲、亞洲及北美洲均有分佈，第四紀冰期后，榧樹屬與穗花杉屬在歐洲和歐洲與北美洲絕滅，形成為現代的分散式樣。

對紅豆杉綱的範圍和系統位置曾有不同意見。施尼（1920）根據種子及其種皮維管束分佈，將三尖杉屬（Ce-phalotaxus）併入。R.皮爾格（1926）則把紅豆杉科的穗花杉屬併入（Cephalotaxaceae）。久斗（1931）卻根據雌球花的明顯區別，把穗花杉屬從三尖杉科分出來，作為紅豆杉科一個新亞科。同年久斗與山本建立了穗花杉科（Amentotaxaceae）。塔赫塔江（1956）認為澳洲紅豆杉屬較為獨特，其外部形態和木材結構與頗相似，將它置於羅漢松科。但多數學者認為紅豆杉科5個屬有許多共同之處，是較自然的分類群。

弗洛林（1948）根據雌球花具單獨頂生的胚珠，將紅豆杉科提升到目。而H.梅爾希奧等人（1954）則將紅豆杉目提升為紅豆杉綱（Taxopsida）。但這個觀點未得到分類、形態、解剖、胚胎、細胞、生化和植物化學家的支持，他們幾乎都從各自的研究證明紅豆杉科應隸屬於松杉綱（或目），其親緣關係與三尖杉科和羅漢松科密切。紅豆杉科的胚珠並非真正的頂生而是假頂生，單獨的胚珠是松杉植物雌球花演化的最後階段。

常綠喬木或灌木，葉線形或披針形，直或微彎，螺旋狀排列或交互對生，葉柄常扭轉，多少排 成二列，上面中脈明顯或不明顯，下面沿中脈兩側各有1條氣孔帶，葉內有樹脂道或無。雌雄異株，偶為同株；雄球花球狀或穗狀而單生葉腋，或相互對生排成穗狀花序而集生枝頂，每1雄蕊具3～9個輻射狀或向外一邊排列有背腹面區別的花藥，葯室縱裂；雌球花單生或成對生於葉腋或苞腋，有梗或無梗，基部有多數覆互狀排列或交互對生的苞片，胚珠1枚，直立，生於花軸近頂端或側生短軸頂端的苞腋，基部具珠托。種子無梗，全部包於肉質假種皮內，或有短梗，生於杯狀肉質假種皮中，或有明顯的梗，包於囊狀肉質假種皮中，僅頂端尖頭露出，當年成熟或翌年成熟。本科各屬基數不一致。花粉球形，分解的形狀不規則，常見褶皺，外壁兩層，內壁較薄，在外層中可以看出與輪廓線垂直的基柱，表面被有較密的顆粒狀雕紋，輪廓線不平，沒有明顯的萌發孔。

在傳統的分類中，本綱植物通常被放在松柏綱（目）中，但根據它們的大孢子葉特化為鱗片狀的珠托或套被，不形成球果以及種子具肉質的假種皮或外種皮等特點，從松柏綱中分出而單列1綱。

紅豆杉綱植物有14屬，約162種，隸屬於3科，即羅漢松科、三尖杉科和紅豆杉科。中國有3科，7屬，33種。這3科在系統發育上有緊密關係，可能來自共同的祖先。

（一）羅漢松科（Podocarpaceae）

常綠喬木或灌木。管胞具單列稀2列的緣孔，木質射線單列，無樹脂道。葉常為條形、披針形，稀為鱗狀鑽形，或退化成葉狀枝，螺旋狀散生，稀近對生。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球穗狀，單生或簇生於葉腋，或生於枝頂，小孢子葉多數，螺旋狀排列，各有2個小孢子囊，小孢子通常有氣囊；大孢子葉球單

生葉腋或苞腋，或生於枝頂，稀穗狀，具多數至少數螺旋狀著生的苞片，部分或全部或僅頂端之苞腑著生1枚倒生的胚珠（稀有為直生的），胚珠為1囊狀或杯狀的套被所包圍，稀無套被。雄配子體的營養細胞6—8個或4—6個，精子2個，通常僅1個具有機能，另1個很快衰退。雌配子體有發達的大孢子囊，頸卵器2個，稀3—5個或更多。種子核果狀或堅果狀，成熟時，珠被分化成薄而骨質的外層和厚而肉質的內層2層種皮，套被變為革質的假種皮；或珠被變成極硬而骨質的種皮，套被變成肉質的假種皮，有時苞片與軸癒合發育成肉質種托。染色體：X=9-13、15、17、19。本科共8屬，約130種。分佈於熱帶、亞熱帶及南溫帶地區，在南半球分佈最多。

（二）三尖杉科（粗榧科）（Cephalotaxaceae）常綠喬木或灌木，髓心中部具樹脂道。管胞具單列紋孔及2條或1條大型螺紋增厚。小枝近對生或輪生，基部有宿存芽鱗。葉條形或披針狀條形，交互對生或近對生，在側枝上基部扭轉排成兩列。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球6-11聚生成頭狀，每個小孢子葉球由4—16個小孢子葉組成，各具2—4個（通常為3）小孢子囊，小孢子球形，無氣囊；大孢子葉變態為囊狀珠托，生於小枝基部（稀近枝頂）苞片的腋部，成對組成大孢子葉球，由3—4對交互對生的大孢子葉球組成大孢子葉球序。種子第二年成熟，核果狀，全部包於由珠托發育成的肉質假種皮中，外種皮質硬，內種皮薄膜質，胚具子葉2枚。染色體：X＝12。本科僅有三尖杉屬（粗榧屬）（Cephalotaxus）1屬，9種。中國產7種，3變種。

三尖杉屬在系統發育上與羅漢松屬的原始代表密切相關，是羅漢松科與紅豆杉科之間的一個中間環節。在北半球的白堊紀和第三紀地層中曾發現它們的代表。

（三）紅豆杉科（紫杉科）（Taxaceae）

常綠喬木或灌木。管胞具大形螺紋增厚，木射線單列，無樹脂道。葉條形或披針形，

螺旋狀排列或交互對生，葉腹面中脈凹陷，葉背沿凸起的中脈兩側各有1條氣孔帶。孢子葉球單性異株，稀同株；小孢子葉球單生葉腋或苞腋，或組成穗狀花序狀球序集生於枝頂，小孢子葉多枚，各有3—9個小孢子囊，小孢子球形，無氣囊，外壁具顆粒狀紋飾，單核狀態時即傳播；大孢子葉球通常單生，或少數2—3對組成球序，生於葉腋或苞腋，基部具多數覆瓦狀或交互對生的苞片，胚珠1枚，基部具輻射對稱的盤狀或漏斗狀珠托。雄配子體完全沒有營養細胞。雌配子體具1—3或8個頸卵器。成熟種子核果狀或堅果狀，包於肉質而鮮艷的假種皮中。染色體：X=11、12。本科有5屬，約23種，主要分佈於北半球。中國有4屬，12種及1栽培種。

在中國植物志中，紅豆杉科分為3個族：①紅豆杉族（Taxeae），球花單生葉腋，雌球花有短梗或近無梗，雄球花近球形，不組成穗狀花序，雄蕊的花藥輻射狀排列；種子生於杯狀肉質假種皮中，上部露出，當年成熟；葉螺旋狀排列，不規則兩列或列成二例，上面有明顯的中脈，葉內無樹脂道。包含紅豆杉屬與白豆杉屬。②穗花杉族（Amentotaxeae），雌球花單生苞腋或葉腋，有長梗；雄球花在軸上交互對生，排成穗狀花序，2～6序集生於枝端，雄蕊的花藥向外一邊排列；種子包於囊狀肉質假種皮中，僅頂端尖頭露出，翌年成熟；葉交互對生，排成二列，上面中脈隆起，葉內有樹脂道。僅包含穗花杉屬。③榧樹族（Torreyeae），雌球花成對生於葉腋，無梗；雄球花單生葉腋，雄蕊的花藥向外一邊排列；種子全部包於肉質假種皮內，當年成熟；葉交互對生，排成二列，上面中脈不明顯，下面的氣孔帶極窄，葉內有樹脂道。僅包含榧樹屬。

全綱除單種屬植物澳洲紅豆杉產新喀里多尼亞，其他屬種均分佈於北半球。其中紅豆杉屬種

類較多，約11種，分佈於歐洲、亞洲及北美洲；中國產4種，分佈於東北至西南。白豆杉屬僅白豆杉1種，特產中國浙江、江西、湖南、廣東及廣西。穗花杉屬共3種：台灣穗花杉特產台灣，雲南穗花杉產雲南東、貴州與越南，穗花杉分佈較廣，產秦嶺至大別山以南，東自浙江龍泉，西至西藏黑脫。榧樹屬共7種，1種產日本，2種產美國加利福尼亞州和佛羅里達州，4種產中國，其中長葉榧樹分佈於浙江及福建，雲南榧樹分佈於雲南，巴山榧樹分佈於甘肅、四川、陝西、湖北，榧樹分佈於華東至華中。紅豆杉科植物除少數種類向北分佈到溫帶、向南至熱帶，絕大多數則分佈於亞熱帶山地常綠闊葉林或常綠、落葉闊葉林內，多生於霜線以上，氣候溫涼潮濕、雨量充沛，相對濕度在85％以上，光照較弱、多散射光的溪旁或水分經常充足的谷地，或其他蔭濕的小環境。多為密林成分，其整個發育階段是在蔭蔽條件下完成的，屬於強耐蔭或嘉蔭的陰性樹種，常隨森林環境的破壞而消失。

1、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)

產於江蘇、浙江、福建、安徽、江西、湖南、四川、雲南、貴州、廣西、廣東等省區，在

長江以南各省均有栽培。日本也有分佈。

樹冠廣卵形。葉條狀披針形，先端尖，基部楔形，兩面中肋隆起，表面暗綠色，背麵灰綠色，有時被白粉，排列緊密，螺旋狀互生。雌雄異株或偶有同株。種子卵形，有黑色假種皮，著生於肉質而膨大的種托上，種托深紅色，味甜可食。花期5月，種熟期10月。常見的栽培品種有狹葉羅漢松，葉較窄，先端漸窄成長尖形；柱冠羅漢松，葉小，先端純或圓；小葉羅漢松，葉密集於小枝頂端，呈螺旋狀著生，較狹窄，先端鈍圓；短尖葉羅漢松，葉極短小；斑葉羅漢松，葉面有白色斑點。

羅漢松是中國二類保護植物，但是中國保護的是原始林中的野生羅漢松種質，城市裡的羅漢松基本上都是人工培育的後代，生物學意義不大。就像水杉和銀杏一樣，目前人工培育的後代已不在保護範疇，當然，它們依然作為綠化樹木而發揮著生態學的作用，也是不能隨意砍伐的，羅漢松作為風景樹移植沒有違法傾向。

2、三尖杉(Cephalotaxusfortunei)

常綠喬木，樹皮紅褐色或褐色，片狀開裂。葉螺旋狀著生，基部扭轉排成二列狀，近水平展開，披針狀條形，常略彎曲，長約5—8厘米，寬3—4毫米，約由中部向上漸狹，先端有漸尖的長尖頭，基部楔形，上面亮綠色，中脈隆起，下面有白色氣孔帶，中脈明顯。雄球花8一10枚聚生成頭狀，花梗長4一7毫米，雌球花生於小枝基部，總梗長1—2厘米。種子橢圓狀卵形，長2—3厘米，未熟時綠色，外被白粉，熟后變成紫色或紫紅色。

三尖杉在貴州分佈較為普遍，威寧，盤縣、綏陽、遵義，貴陽、甕安、施秉、雷山，印江，松桃、鎮遠、黎平、榕江、德江、錦屏，黃平、石阡，從江、獨山，桐梓等縣均有分佈。其垂直分佈幅度較大，在海拔800—2000米的丘陵山地均有分佈。中國國內甘肅，陝西、四川，雲南，河南、湖北，湖南、廣西、廣東、安徽、江西、浙江、福建等省區也有分佈。3、紅豆杉(Taxaschinensis)

是世界上公認的瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物。第四紀冰川遺留下來的古老樹種，在地球上已有250萬年的歷史。

常綠針葉，結櫻桃大的奇特紅豆果，是第四世紀冰川后遺留下來的世界珍稀瀕危植物，全世界自然分佈極少，列為國家一級重點保護植物，其木材細密，色紅鮮艷，堅韌耐用，為珍貴的用材樹種。特別由於含有抗癌特效藥物紫杉醇而非常珍貴，這種神奇的藥物是繼阿黴素和順鉑之後，目前世界上最好的抗癌藥物，是迄今國際市場最暢銷，最熱門的新型抗癌藥物，也是晚期癌症患者的最後一道防線，具有極高的開發利用價值。4、香榧（榧樹）(Torreyagrandis)

常綠喬木，高可達25m，樹榦端直，樹冠卵形，干皮褐色光滑，老時淺縱裂，冬芽褐綠色常3個集生於枝端，小枝近對生或近輪生，葉條形，長1.2-2.5cm，寬2-4mm，螺旋狀著生，在小枝上呈兩列展開，葉端具刺狀尖頭，基部聚縮成短葉柄，葉表深綠光亮，微凹而中脈不顯，葉背中脈兩側有兩條與中脈等寬的黃色氣孔帶，雌雄異株，雄球花單生於葉腋，雌球花對生於葉腋，種子大形，核果狀，長2-4cm，為假種皮所包被，假種皮淡紫紅色，被白粉，種皮革質，淡褐色，具不規則淺槽，花期5月，果熟翌年9月。

為中國原產樹種。主產江蘇南部、浙江、福建、江西、安徽、湖南、貴州等地，以浙江諸暨、東陽分佈最多。諸暨被稱為“中國香榧之都”，其下的楓橋鎮被稱為“中國香榧之鄉”，在離楓橋鎮10公里的會稽山脈深處，還建立了中國唯一的香榧森林公園。

本綱植物生長緩慢，材質堅實，硬度大，韌性強，結構細緻，紋理均勻，耐腐性強，為制高級傢具、細木工、雕刻及文化體育用具等優質良材。多數種葉色四季深綠，秋季有具紅色或白色假種皮的種子生於葉腋或下垂，很美觀，可作庭園樹。浙江諸暨、東陽等地廣為栽培的香榧（為榧樹的栽培變種），其種子炒熟后味美香酥，為著名的乾果，種子油也可食用。

硅藻門綠藻門維管植物松科細菌門粘菌門金藻門山茶科禾木科鴨跖草科茄科褐藻門真菌門黃藻門百合科茜草科羅漢松科杉科紅藻門鐵樹綱銀杏綱木蘭科輪藻門金縷梅科榆科蕁麻科傘形科五加科

1.http://wiki.keyin.cn/index.php?title=%E7%BA%A2%E8%B1%86%E6%9D%89%E7%BA%B2&oldid=89647

2.http://www.szbb.com/kexue/kexue-2/co3-1/07/036.htm

3.http://kc.njnu.edu.cn/zwsy/3-zhongzizhiwufenlei/3-1-luozi/hongdoushanmu/hongdoushan-ke.htm

4.http://www.chinabaike.com/article/316/327/2007/2007022049193.html