氣孔運動
植物細胞的生理活動
氣孔運動主要受保衛細胞的液泡水勢的調節,但調節保衛細胞水勢的途徑比較複雜。引起保衛細胞水勢的下降與上升的原因目前存在以下學說。
氣孔運動
澱粉-糖轉化學說
1.澱粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)
很早以前已觀察到,pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1~7.3時,促進澱粉水解;在pH2.9~6.1時,促進澱粉合成):
澱粉-糖轉化學說認為,植物在光下,保衛細胞的葉綠體進行光合作用,導致CO2濃度的下降,引起pH升高(約由5變為7),澱粉磷酸化酶促使澱粉轉化為葡萄糖-1-P,細胞里葡萄糖濃度高,水勢下降,副衛細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛細胞,氣孔便開放。黑暗時,光合作用停止,由於呼吸積累CO2和H2CO3,使pH降低,澱粉磷酸化酶促使糖轉化為澱粉,保衛細胞里葡萄糖濃度低,於是水勢升高,水分從保衛細胞排出,氣孔關閉。試驗證明,葉片浮在pH值高的溶液中,可引起氣孔張開;反之,則引起氣孔關閉。
但是,事實上保衛細胞中澱粉與糖的轉化是相當緩慢的,因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明,早上氣孔剛開放時,澱粉明顯消失而葡萄糖並沒有相應增多;傍晚,氣孔關閉后,澱粉確實重新增多,但葡萄糖含量也相當高。另外,有的植物(如蔥)保衛細胞中沒有澱粉。因此,用澱粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。
無機離子吸收學說
2.無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory)
該學說認為,保衛細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節的。光合作用產生的ATP,供給保衛細胞鉀氫離子交換泵做功,使鉀離子進入保衛細胞,於是保衛細胞水勢下降,氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到,在照光時漂浮於KCl溶液表面的鴨跖草保衛細胞鉀離子濃度顯著增加,氣孔也就開放;轉入黑暗或在光下改用Na、Li時,氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮於KCl溶液中,加入ATP就能使氣孔在光下加速開放,說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明,鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動,可以充分說明,氣孔的開關與鉀離子濃度有關。
蘋果酸生成學說
3.蘋果酸生成學說(malate production theory)
人們認為,蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下,保衛細胞進行光合作用,由澱粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用,轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同時保衛細胞的CO2濃度減少,pH上升,剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3),在PEP羧化酶作用下,HCO3與PEP結合,形成草醯乙酸,再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+,ATP使H-K交換泵開動,質子進入副衛細胞或表皮細胞,而K進入保衛細胞,於是保衛細胞水勢下降,氣孔就張開。
此外,氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施於葉片時,氣孔就關閉。後來發現,當葉片缺水時,葉組織中ABA濃度升高,隨後氣孔關閉。
保衛細胞的葉綠體在光照下進行光合作用,利用CO2,使細胞內pH值增高,澱粉磷酸化酶水解澱粉為磷酸葡萄糖,細胞內水勢下降.保衛細胞吸水膨脹,氣孔張開;黑暗裡呼吸產生的CO2使保衛細胞的pH值下降,澱粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為澱粉,細胞液濃度下降,水勢升高,保衛細胞失水,氣孔關閉。保衛細胞的滲透系統也可由K 來調節。光合作用光反應(環式與非環式光合磷酸化)產生ATP,通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K ,降低保衛細胞水勢,吸水使氣孔張開。注意:①如果光照強度在光補償點以下,氣孔關閉;②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好;③景天科植物夜晚氣孔張開,吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯於液泡中),白天氣孔關閉,蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用。
低濃度CO2促進氣孔張開,高濃度CO2使氣孔迅速關閉,無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衛細胞pH下降,水勢上升,保衛細胞失水,必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后,氣孔才迅速張開。
氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大,在30%左右達到最大,低溫(如10% 以下)雖長時間光照,氣孔仍不能很好張開,主要是澱粉磷酸化酶活性不高之故,溫度過高會導致蒸騰作用過強,保衛細胞失水而氣孔關閉。
白天若蒸騰過於強烈,保衛細胞失水氣孔關閉,陰雨天葉子吸水飽和,表皮細胞含水量高,擠壓保衛細胞,故白天氣孔也關閉。
微風時對氣孔的打開有促進作用,因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉。