水勢
水勢
水勢,一般指水流的趨勢,也可以指水位或水的流量與衝力,在古代還指游水的技能。水勢是指水的化學勢。是推動水在生物體內移動的勢能。水在土壤-植物-大氣連續體中總是從水勢較高處向水勢較低處移動。勢肯定是細胞水勢的組成之一,它是由於液泡中溶質的存在而使細胞水勢的降低值,因此又稱為溶質勢,用ψs表示。
水勢
【拼音】shuǐ shì
【詞義】1.亦作"水埶"。2.水流的趨勢。3.指水位或水的流量與衝力。4.指游水的技能。
【基本解釋】[the flow of water;force of river current] 水的流勢,水勢不大。
1.亦作“水埶”。水流的趨勢。
2.指水位或水的流量與衝力。
《魏書·李崇傳》:“衍淮堰未破,水勢日增。”《宋史·河渠志二》:“水勢湍猛,發泄不及。” 《東周列國志》第一百七回:“及渠成,雨一連十日不止,水勢浩大。”清俞樾《春在堂隨筆》卷十:“﹝黃河﹞一千七百一川仍在,水勢恐仍不小。”丁玲《袁廣發》:“水勢又急又險,眼看要把紗沖走,岸上的人全亂喊亂叫。”
3.指游水的技能。
《水滸傳》第一一三回:“近來一冬,都學得些水勢,因此無人敢來侵傍。”
在等溫等壓下,體系(如細胞)中的水與純水之間每偏摩爾體積的水的化學勢差。用符號ψ(音PSi)或Ψw表示。水分的運動需要能量作功,所以水分的移動和平衡是一個屬於“能學”的問題,長期以來誤用力(如吸水力)的概念來描述。60年代以後,植物生理學中,關於水分進出細胞的問題,普遍採用水勢的概念,水勢概念是從熱力學的基本規律中推導出來的,它由自由能、化學勢引伸而來。水勢是推動水分移動的強度因素。可通俗地理解為水移動的趨勢。水總是由高水勢處自發流向低水勢處,直到兩處水勢相等為止。任何含水體系的水勢,要受到能改變水自由能的諸因素(如溶質、壓力等)的影響,使體系的水勢有所增減。例如溶於水的溶質能降低體系的自由能,使水勢降低。純水的水勢被規定:在標準狀況下(在一個大氣壓下,與體系同溫度時)為零。這裡說的純水是指不以任何方式(物理或化學)與其他物質結合的純的自由水。它“無牽無掛”所含自由能最高,所以純水的水勢最高。當純水中溶有任何物質時,由於溶質(分子或離子)與水分子相互作用,消耗了部分自由能,所以任何溶液的水勢比純水低。溶液的溶質越多,溶液的水勢越低。
如:
蔗糖液水勢為
溶液水勢為
海水的水勢約為
水勢的單位
(1)帕(pascle),常用MPa 表示。
,
(2)曾經使用過的一些水勢單位:
巴(bar)、大氣壓(atm)等;
以上3種單位的換算關係如下:
成熟的植物細胞中央有大的液泡,其內充滿著具有一定滲透勢的溶液,所以滲透勢肯定是細胞水勢的組成之一,它是由於液泡中溶質的存在而使細胞水勢的降低值,因此又稱為溶質勢,用ψs表示。由於純水的水勢最大,並規定為0,所以任何溶液的水勢都比純水要小,而滲透勢卻高於純水,全為負值。當細胞處在高滲透勢溶液中時,細胞吸水,體積擴大,由於細胞原生質體和細胞壁的伸縮性不同,前者大於後者,所以細胞的吸水肯定會使細胞的原生質體對細胞壁產生一種向外的推力,即膨壓。反過來細胞壁也會對細胞原生質體、對細胞液產生一種壓力,這種壓力是促使細胞內的水分向外流的力量,這就等於增加了細胞的水勢。這個由於壓力的存在而使細胞水勢的增加值就稱為壓力勢,用ψp表示。其方向與滲透勢相反,一般情況下為正值。重力勢是水分因重力下移與相反力量相等時的力量,它是增加細胞水分自由能,提高水勢的值,以正值表示。重力勢依賴參比狀態下水的高度(h)、水的密度(ρw)和重力加速度(g)而定,即用公式計算。當水高1m時,重力勢是0.01MPa。此外,細胞質為親水膠體,能束縛一定量的水分,這就等於降低了細胞的水勢。這種由於細胞的膠體物質(襯質)的親水性而引起的水勢降低值就稱為細胞的襯質勢,以ψm表示。所以說,植物細胞的吸水不僅決定於細胞的滲透勢ψs,壓力勢ψp,而且也決定於細胞的襯質勢ψm。一個典型的植物細胞的水勢應由三部分組成,即。
水總是從水勢較高之處通向水勢較低之處。白天土壤中的水被植物根收,通過維管束中的導管到達葉片,並經過氣孔散失到空氣中去(即進行蒸騰),就是由於白天大氣中水勢為很低的負值,處於大氣與土壤之間的植物體內形成水勢梯度。達到恆態時,各階段的梯度與那一階段的輸送阻力成正比。一般最大的阻力是氣孔阻力,而莖中木質部的輸送阻力很小。因而最大的水勢降發生在氣孔內外。在土壤乾旱時,水勢下降,同時土壤中水的輸送阻力升高,根中與土壤主體間的水勢差加大,植株內水勢下降加甚。至大約-1.5MPa時,發生萎蔫。
植物體內水勢的高低反映水分供求關係,即受水分脅迫的輕重。最常用的測定水勢(ψW)的方法是:①壓力室法,將待測的葉片或枝條倒置於壓力室內,用橡皮或塑料塞夾緊葉柄或莖。當向壓力室加壓至與其水勢相抵並略為超過時,水即自導管中流出,形成水珠;②細液流法(或稱染料法);③熱電偶乾濕球濕度計法或露點濕度計法,測定與被測材料平衡的空氣中的水蒸氣分壓,以水蒸氣飽和時水勢為0而計算水勢。
在水勢的各組分中,ψs常用測定其相反量滲透壓的方法測定,有:①質壁分離法,求得恰好引起質壁分離時所需的滲透質溶液的濃度;②冰點降低法,測定細胞質中滲透質的濃度。ψp可以:①從公式求得;②用壓力探針技術測定;③用壓力室製作壓力-容積曲線(p-V曲線)。此法可同時測得ψW,ψs,ψp等多種度量,但手續較繁。
水勢可看作幾個組分之和:(5)
式中ψ為總水勢,ψs為溶質勢或滲透勢,ψm為襯質勢,ψp為壓力勢,ψg為重力勢。
溶質勢因溶質的存在而使水勢下降的數值,恆為負值。對於單一的非電解質溶液,ψs可以用公式(6)即范霍夫公式計算:
(6)
式中N為重量摩爾數,V為體積,N/V則重量摩爾濃度。但實測值與按(6)計算得出的數值常有頗大的偏離。例如蔗糖,由於每分子束縛6個水分子,所以在時1重量摩爾濃度的蔗糖溶液的ψs為-2.51kPa,而不是計算得到的-2.27kPa。如果溶質是電解質,則還要乘以等滲係數。細胞中多種溶質同時存在,其ψs是各種溶質的ψs的總和。因為ψs的絕對值與單位體積中的粒子數成正比,所以大分子(如澱粉)水解為小分子(如蔗糖)時,分子數增加,ψs下降。此機理在植物體滲透調節中常起作用。
細胞的襯質,即細胞質膠體與細胞壁對水分子的吸附力造成的水勢下降的數值,其絕對值隨襯質所吸附的水分子數目的增加而減少。在種子萌發過程中最為明顯。干化的地衣、成熟乾燥的種子,因和干空氣接觸而失水的細胞壁等的ψm都很低,可達-10~-10MPa。未形成中央液泡的分生組織的ψm也很低。已有中央液泡的細胞則ψm很高,約-0.01MPa,對總水勢的影響可以忽略不計。
植物細胞具有堅韌的細胞壁。細胞吸水膨脹時,細胞壁會對細胞產生靜水壓力ψp,而使水勢提高。ψp通常為正值。特殊情況下,例如細胞失水過多引起質壁分離時,ψp才等於零。導管中的水絲因劇烈蒸騰而處於張力下時,ψp可成為負值。
重力勢只在高大的樹木中有意義。一年生植物的重力勢只有幾千帕,與水勢的其他組分相比,可忽略不計。
當水溶液的水勢降低時水的蒸氣壓就會降低,這是稀溶液的依數性特性之一,而水從一個表面的蒸發會降低這個表面的溫度。用乾濕球溫度·汁(psychrometer)測量溶液或植物組織水勢就是基於這樣的現象和原理。
如果將待測量的植物材料放置於一個密閉小容器中,在容器中裝置一個溫度感測器,井使該溫度感測器與一小滴水接觸。開始時水會同時從植物材料和水滴蒸發,並逐步使容器中的水蒸氣飽和。這時,如果植物材料和水滴的溫度與周邊空氣的溫度相同而且植物組織具有較低的水勢,那麼水滴的水就會繼續蒸發,擴散並被植物組織吸收,這個蒸發過程會降低水滴的溫度,植物材料和水滴間水勢差越大,水分的轉移就越快,水滴的降溫也就越大。如果不是將純水水滴置於溫度感測器,而是用已知溶質濃度的溶液滴與溫度感測器接觸,當該溶液的水勢低於植物材料,水將從植物材料轉移到溶液滴上來,因而使液滴的溫度上升。如果植物材料與液滴水勢完全相同,液滴的溫度降則為零。這樣,測量一系列已知溶質濃度的溶液,就可能找到與植物材料水勢相同的溶液。
乾濕溫度計法可以用於對分離組織或整體植株水勢的測量,也可以對溶液水勢進行測量。對溶液來說,由於壓力勢,因此,即溶液的水勢等於溶質勢。如果首先用此方法測量出活組織的水勢,然後破碎該組織取得細胞汁液,再用該方法測量細胞汁液的溶質勢,就可以根據進一步推算得到膨壓值。
乾濕溫度汁法對溫度的變動非常敏感,例如,的溫度差即相當於0.1MPa的水勢變動,而一般測量需要解析度達到0.01MPa。因此,測量裝置必須放置在嚴格控制的恆溫條件下。
壓力室法(pressure bomb)可以較快速地對植物組織,如葉片、莖的水勢進行測量。壓力室法的測量是基於這樣的考慮,即認為在測量條件下木質部溶液的水勢是和植物組織的水勢相近的,因此只要測量出木質部溶液的壓力勢和溶質勢,並根據計算得到木質部溶液的水勢即可得到植物組織的水勢。
測量時,把待測量的植物器官從植物體上分離下來,部分密封在一個壓力室內。在器官被切下來之前,木質部中的水柱是處於負張力狀態,當切下器官后,由於木質部中斷,張力被破壞,木質部水柱會縮進組織內。這時葉柄端或莖端的表而會變得乾燥暗澀,在壓力室中逐漸增加空氣壓力,可以使植物器官內木質部水柱重新返回葉柄或莖的端部,因而埠細胞重新變得濕潤發亮。剛好使木質部水柱返回埠的壓力稱為平衡壓力balance pressure,這個壓力的值可以很方便地從壓力室的壓力表上讀取。平衡壓力與植物器官在切割分離之前木質部中的壓力在數值上是相等的(但符號相反)。再進一步測定木質部溶液的溶質勢,即可計算得到木質部的水勢,而這個水勢與植物組織的水勢是相近的。
在許多室外的植物中,木質部的壓力勢在-1~-2MPa之間,而溶質勢僅在-0.05~-2Pa之間,因此,在許多情況下可以大略將壓力室所測定的值作為所測材料的水勢值。由於壓力室法可以快速地對水勢進行測量,並不需要嚴格控制測量條件,因此,在田間測量中得到廣泛應用。
當溶液中溶質濃度上升時,溶液的冰點會下降,這也是溶液的依數性質之一,例如純水的冰點是,在1kg純水中加入1mol溶質時,溶液冰點下降到-1.86.因此,可以通過測量溶液的冰點來測量溶液的滲透勢。
冰點下降法測定的裝置有許多,冰點滲透計是較常用的一種。冰點滲透計有一個控溫的平台,平台上有一些裝著油的小池,平台為銀制,使其具有較高的導熱性。測量時,將樣品液滴懸浮置於油中,以避免蒸發。然後將平台的溫度迅速降低到約一使液滴凍結,然後再使平台溫度緩慢一上升,液滴的融化過程通過顯微鏡進行觀察。當液滴中水剛剛完全融化時的溫度被記錄下來,這個融解的溫度即冰點溫度。由冰點溫度可以計算得到溶質濃度,再由范德霍方程式計算得到滲透勢。用冰點滲透壓計可以測量小至1nL(10L)體積的溶液的冰點。這樣小的測量體積使我們有可能對一單個細胞液進行測量,同時也使液滴與控溫平台的溫度能夠迅速地達到平衡。
由於植物細胞的體積很小,直接對其膨壓(turgor pressure)進行測量是相當困難的工作,用於高等植物細胞的壓力探針法(cell pressure probe)是迄今為止對植物細胞膨壓(turgor pressure)進行原位測量的唯一方法。
細胞壓力探針
(meniscus)在顯微鏡下很容易看清楚,推動活塞,當彎月面接近細胞膜表面時的壓力即為該細胞的細胞膨壓(turgor pressure),可以由裝置中安置的壓力感測器來測定移動時所產生的壓力信號,並將該壓力信號轉換為電壓信號,將測定並輸出電壓的電壓計連接到計算機,在計算機上運行pflock軟體可自動記錄壓力隨時間變化的P-t曲線。利用這樣就完成了對單細胞膨壓(turgor pressure)的測量。
壓力探針的方法雖然已經用於對許多類型高等植物細胞的膨壓(turgor pressure)進行測量,但是對於許多體積較小的植物細胞的膨壓仍然難以進行測量。