頂端分生組織

根端分生組織由根的保護結構——根冠所覆蓋，因此它們並不在根的最前端，而是位於亞頂端。

根端分生組織的原始細胞較小，一般等徑，排列緊密。細胞壁薄，結構緻密，質膜緊靠細胞壁，原生質聯絲細小，液泡化程度較低，細胞質為具有十分微細顆粒的勻質體，在發育過程中內質網數量漸增，結構亦趨複雜，細胞質中有較多的線粒體和核糖體，此外還有高爾基體、微管和原質體等細胞器。細胞核相對較大，位於細胞中央，核仁亦大。細胞分裂的頻率一般較高。在進行活躍的細胞分裂時，通常多不見后含物，質體也處於原質體狀態。

細胞周期中的間期，細胞核中DNA和RNA的水平，保持相對恆定，在迅速分裂時，代謝活動較旺，過氧化物酶的反應特別增強。DNA合成較高，細胞質和核內的RNA亦高。此外，頂端分生組織中的植物激素含量，特別是生長素含量較高。這些特點，說明頂端分生組織的細胞合成代謝旺盛，處於胚性狀態。

根 據原始細胞形態，細胞分裂活動以及細胞組織分區等特徵，根端可有不同的類型：

⑴一些低等維管植物，如蕨類植物的木賊屬等，頂端有一個倒四面體錐形的頂端細胞，它向頂進行平周分裂，產生根冠細胞；向基作垂周分裂，分化出各組織系統（圖1a ）。

⑵某些蕨類植物，如座蓮蕨；裸子植物，如雲杉屬；一部分被子植物，如大蒜屬等，根端有1～2層橫列的原始細胞。由它向頂衍生的細胞形成柱狀分生組織區，因細胞橫向分裂而形成根冠柱。原始細胞向基衍生的細胞構成中柱分生組織區，進一步分化中柱組織系統、皮層和環柱分生組織區。後者向基分化表皮和皮層，向頂產生根冠的環柱組織（圖1b）。

⑶大多數雙子葉植物頂端分生組織區有3列原始細胞，其上層為中柱原，中層為皮層原，下層是表皮和根冠共同的原始細胞，稱為表皮根冠原。這種類型也存在於一部分單子葉植物中（圖1c）。

⑷單子葉植物的根端有3列原始細胞，其中根冠有獨立的原始細胞，稱為根冠原，表皮則與皮層共同起源於皮層原（圖1d）。有的種類表皮有它獨立的原始細胞層，即表皮原。

所有根的組織系統和根冠，有其共同原始細胞的，屬開放型；而中柱、皮層和根冠，甚至於表皮，各有其一定的原始細胞，屬封閉型。一般認為開放型是比較原始的類型。

旺盛的有絲分裂活動區，一般在離頂端有一定距離處。細胞分裂頻率較高的部位也不完全一致。如煙草伸長區，在離頂端分生組織區約260～580微米處，而玉米是在4毫米處。

根端分裂和增大的細胞。在一定區域還與分化中的細胞重疊，因為從頂端分生組織的衍生細胞到有明顯分化的細胞之間是一個逐漸變化的過程，根端各組織區域，在同一水平上的分化程度也不一致。一般靠近頂端分化皮層的基本分生組織，在液泡化和發生胞間隙時，其相鄰的原形成層細胞還停留在具有稠密的細胞質的時期。即使在中柱部分的韌皮部和木質部分子，分化也可不同步。

營養生長階段的莖端，由一些葉原基和幼葉保護著，並有外起源的側生器官——葉和芽的發生。此外，莖有節與節間的分化，莖端的生長也就不像根端那樣均勻。因此，在植物個體發育的各個階段莖的頂端分生組織外形、大小和細胞分裂活動等方面變化較大。如在兩個葉原基發生的間隔期，一般有一個或一對葉原基剛發生后，頂端分生組織的高度與寬度最小，當另一個或一對新的葉原基發生之前，它的高與寬達到最大。

⑴類型

根據原始細胞的形態，細胞分裂活動及其衍生細胞與組織區域之間的關係，營養莖端可分為3種類型：

①蕨類植物，如蕨和木賊，分別有三面體和四面體的頂端細胞位於頂端分生組織的頂部（圖2a ）。頂端細胞的頂面都不進行平周分裂，只是三面體的兩個側面和四面體的三個側面斜向進行垂周分裂，隨後進行平周分裂或多向分裂，表面的細胞分化為表皮，內部細胞分別分化為基本薄壁組織和中柱。

②銀杏屬和松屬等許多裸子植物，其頂端的原分生組織，基本上分為兩個細胞群：一是位於頂端表面，由1～2層細胞組成的頂端原始細胞群；一是由頂端原始細胞群所衍生的中央母細胞。此外，上述兩個原始細胞群向側面衍生的細胞，稱為周圍區，葉原基、表皮、皮層和維管組織均起源於此；在中央母細胞基部的衍生細胞，多作橫向分裂形成肋狀分生組織，由它進一步分化為髓部。當莖端迅速生長時，在中央母細胞的下方，一直向側面延伸到邊緣，並把頂端的原分生組織與其他部分劃分開（圖2b）。

③被子植物頂端分生組織，普遍具明顯的原套—原體結構。原套在莖端的表面，有1～5層原始細胞，它們都以垂周分裂為特徵。原體在原套的內方，細胞作多向分裂，無分層現象。原套和原體各有其原始細胞。原體部分也可分為中央母細胞區、周圍區和肋狀分生組織區（圖2c）。

⑵生長與發生

葉起源於頂端分生組織的周圍區，發生的位置決定於各種植物葉序的特性，即剛發生的葉原基能在一定距離內抑制新葉的發生。葉的發生過程，起初是在周圍區原表皮層下的一層或幾層細胞中，局部出現平周分裂，接著又進行垂周分裂，使此部位的細胞迅速增生，形成向外突起，即葉原座，由葉原座的頂端生長，形成指狀的葉原基。葉片的生長與分化是葉原基的頂端分生組織與邊緣分生組織和板狀分生組織交替活動的結果。此外在葉的發育過程中，葉的基部多少還有一些居間生長。

在離頂端的第2或第3葉原基腋間，一般有腋芽的發生。初是由若干層初生分生組織細胞進行多次平周分裂和垂周分裂，形成一個分生組織突起，在逐步生長中突起頂端又形成芽的頂端分生組織，從而和主莖上的莖端一樣發展而形成側枝。在莖軸上發生的葉和腋芽的水平位置，細胞的增生和軸向生長較少，而在葉與葉之間的莖軸部分，細胞增生和生長比較明顯，從而有節與節間的分化。由於節間的細胞仍繼續分裂，而且細胞顯著增長，使節與節逐步拉開，則莖有明顯的生長。一個節間的分生活動往往是相當均勻的，但在許多禾穀類植物中，由於節間的組織分化是向基的，分生活動就逐步地限制在節間基部，且能持續一定時期，形成居間分生組織。蓮座型和肉質型的草本植物，以及一些單子葉植物的莖端，位於葉原基的下方，由頂端分生組織衍生的許多細胞，上下連接，形成了一種初生加厚分生組織，其細胞分裂活躍，由它們向外增生細胞，從而引起莖的頂部有加粗生長。

由營養莖端轉變為生殖莖端，在結構方面，表現為頂端分生組織仍具有一般的原套和原體的結構，或者表面細胞層數有所增減。頂端分生組織區向四周擴展變寬，而縱深變得較淺，頂區的原始細胞液化程度降低，細胞質稠密，由於細胞分裂頻率較高，細胞也變得較小，並與周圍區的細胞大小相同，從而在頂端分生組織表面形成了一個分生組織套層。另外，因肋狀分生組織細胞分裂活動下降，近基的所有原體細胞液泡化程度較高，細胞較大，從而形成另一個組織區域，即薄壁組織核心，它為分生組織套所覆蓋。在生殖莖端上花各部分（花冠、雄蕊與雌蕊）的發生，大體上也和營養葉一樣。通常在原表皮層下面稍裡面的細胞開始有平周分裂，接著進行各向分裂，使花器官原基出現突起。不過細胞位置的深淺，往往與花中不同部分的發生有關。

18世紀中葉以來，出現了許多對植物莖端組成的解釋，如：頂端細胞學說；組織原學說；體—帽學說，原套—原體學說；細胞—組織學分區概念等等。但是，這些學說都沒有對頂端分生組織的組成作出令人滿意的概括，事實上，不同類群的植物存在區別，也很難用一種模式來說明。在研究植物形態發生中有關極性、對稱和相關性，特別是分化和再生時，都涉及頂端分生組織的細胞分裂、組織分化和器官發生的機理，這些原理的闡明，有利於人類進一步控制植物的生長發育。