旱生植物

一般在嚴重缺水和強烈光照下生長的植物，植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發育出種種防止過分失水的結構，而地下根系則深入土層，或者形成了儲水的地下器官。另一方面，莖幹上的葉子變小或喪失以後，幼枝或幼莖就替代了葉子的作用，在它們的皮層細胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體，進行光合作用。

沙漠地區的很多木本植物，由於長期適應乾旱的結果，多成灌木叢，這在沙漠上生長有很多優越性。

至於許多生長在鹽鹼地的所謂鹽生植物，或旱-鹽生植物，由於生理上缺水，也同樣顯出一般旱生的結構。

旱生植物的形態和結構的變化，可從根、莖和葉三個方面表現出來。

一般對於植物地下部分的根系生長的了解，遠不及地上的莖、葉。這是由於根系扎入土中，觀察有很多困難。而且，旱生植物很多是深根性的根系，研究就更不容易。現知旱生植物的根部。大致可有下列一些變化。

旱生植物有較高的根/ 莖比率。有的主根的生長可以很深，例如一種濱藜（Atriplex sp.）地上的莖幹雖然只有1—2米高，但是主根卻可深達4—5米。據說牧豆樹（Prosopis）和駱駝刺（Alhagi）的主根竟可深達20米！

根系有不同程度的肉質化，這種肉質化主要是一些薄壁細胞的增加，但並不是單純皮層部分的增加。根的皮層層數反而減少（表1）。有人認為這樣可以使中柱與土壤更為接近。有些旱生植物中還可以發現皮層中分佈有石細胞，但是它們的生理功能還不清楚。

內皮層細胞壁加厚，凱氏帶變寬。凱氏帶的變寬，似與旱生的性狀有一定的關係。極端的情況，凱氏帶可以整個包圍了內皮層細胞的徑向壁和橫向壁，例如一種白刺（Nitraria retusa）。

沙生植物往往形成分離的維管柱。這是由於木栓層的形成，或維管束之間皮層薄壁細胞的壞死，隔開了維管組織的結果。相對的，木質部比較發達，這可能更有效地輸送水份。

莖是地上的重要部分，經受乾旱的影響，遠比根部顯著，也比較容易觀察，它們在形態解剖上的變化是：

沙漠里生長的多年生植物的葉子往往非常退化，例如有些具節的蓼科植物，各種沙拐棗（Calligonum sp.）就是一個顯著的例子，或者它們在漫長的旱季開始前就脫落了。有些旱生植物，例如蒿（Artemisia sp.），紅沙（Reaumuria sp.）濱藜（Atriplex sp.）和一種木石竹（Cymnocarpos fruticosus），在旱季的時候，脫落後的葉子，可代之以一些形狀較小的，更為旱生性的葉子。有些植物，例如一種霸王（Zygophyllum dumosum），在旱季小葉脫落以後，含有葉綠體的葉柄仍可保留下來，進行光合作用。幼枝代替了葉子的功能，例如各種梭梭（Haloxylon spp.）（圖1）和沙拐棗（Calligonum spp.），莖上已不發育出葉片（或有一些非常退化的鱗片葉，圖1），卻在幼小的綠色枝條上進行光合作用，形成所謂同化莖。有的這些枝條以後也可能脫落。有些沙漠植物的枝條，在乾旱季節可以及時枯死，以減少水分的蒸發，同時使植物體內需水的程度減到最低限度，但是一到雨季，它們又能夠迅速長出新的枝條。

沙生植物，特別是沙生灌木，常可看到的一種特徵，就是形成分裂的莖。例如一種蒿（Artemisia herba- alba），駱駝蓬（Peganum harmala）和一種霸王（Zygophyllum dumosum）的莖部都可以裂開成幾部分。分裂形成的幾個分開部分，由於所遇到的小生境的條件可能不同，因此，有的乾死了，而有的卻可能存活下來，繼續生長。

旱生植物的皮層和中柱的比率較大，莖中的皮層要比中生植物的寬，而維管束則較緊密，圍繞著窄小的髓。這種構造可能是一種適應機制，特別是在木栓層形成以前，厚的皮層可能與保護維管組織免受乾旱有關。旱生植物莖中皮層的厚度增加與根中皮層層數的減少，形成鮮明的對比。有些具節的藜科植物，例如假木賊（Anabasis sp. ）和梭梭（Haloxylon sp.），皮層肉質化，並能進行光合作用。到了夏天十分乾旱時，可逐漸剝落，而在韌皮部薄壁細胞中產生出木栓層，保護了內部的維管組織。

有些沙生植物，莖中除了有光合作用的綠色組織以外，還發育出儲水的薄壁組織。這種莖通常表現為肉質化，細胞內有膠體物質和結晶（圖1）。

有些無葉而由幼莖進行光合作用的植物，莖上的氣孔器的開口可能堵塞了，或者保衛細胞的細胞壁增厚到好像不開放的樣子。

沒有肉質皮層的一些旱生植物，例如一種濱藜（Atriplex halimus）和一種霸王（Zygophyllum dumosum），最初形成的周皮，深入內部，是由位於莖部較裡面的韌皮部薄壁組織所發育。這可能也是一種旱生的適應機制。

有些沙生灌木，例如蒿（Artemisia spp.），在每年木質部增生的近末期時（就是每年生長年輪快終了時），莖中往往發生出一輪“木質部間木栓環”。莫斯（1940）指出，這種特點有非常重要的適應價值，可以減少水分的喪失，並且可以把上升水分限制到有作用的次生木質部的狹窄區域。

旱生植物的形成層活動有年節奏性，這種節奏遠比中生植物嚴格，一般多隨當地雨季的來臨而開始活動，一進入旱季，活動隨即停止。但據報道，在地中海東部沙漠地區有些植物，每年形成層的活動可有二個高峰。

大多數在沙漠生長的植物，邊材的木纖維和纖維管胞，可含有原生質體和儲藏物質，仍保持生活的狀態。這二種細胞的作用很象木薄壁組織細胞和射線細胞。據報道，在一種白刺（Nitraria retusa）和一種沙拐棗（Calligonum comosum），都可看到這類生活的木纖維。中生植物的木纖維和纖維管胞都是已失去原生質體而無生命的細胞，但是在沙生植物中卻報道有生活的木纖維的存在，因此，這一直是植物解剖學上的一個爭論的問題。

葉子是有花植物的一種主要進行蒸騰作用的器官，所以旱生植物的葉子為了減少蒸騰，其相適應的結構變化最為明顯，這在上一世紀已引起了很多植物學家們的注意，馬克西莫夫（1925，1931）總結了前人的工作，指出生長在乾旱地區的植物，在缺水條件下，蒸騰作用將減少到最低限度。如前面所說的，很多沙生植物的葉子已退化，或只有少數葉子存留，幼莖往往代替了葉子進行光合作用。

目前一般認為引起葉子表現出旱性，大致有三點：1）水分的缺乏；2）強烈的光照；3）氮素的缺乏。沙漠地區生長的植物，常常缺乏這三者，因此葉子的旱性結構也表現得最為突出。這樣葉子重要的形態和結構變化，約有下列一些方面：

葉子具有旱性結構的最顯著特徵，就是葉表面積和它的體積的比例減小。很多工作者還指出葉子外表面的減少，往往伴有某些內部結構的改變，例如葉子細胞變小，細胞壁增厚，維管系統密度的增大，柵欄組織的發育增加，海綿組織相應減少，因此光合作用的能力也隨之增加。

葉子體積的減少，相應的可以減少蒸騰作用，但是在有些植物，葉子體積變小之後，植株上葉子的數目，卻反而增加了。這樣，總的表面積反而變大。例如某些松柏類葉子的總面積，能比許多雙子葉植物的更大。一般認為旱生植物的氣孔的密度增加，也是一種特徵。這種增加，可能是由於葉面積減少之後相對增多的結果。旱生植物氣孔密度的增加，還可等待水分供應充足時，增加氣體的交換，提高光合作用的效率。還有一些旱生植物，氣孔深入在表皮內，可形成下陷的氣孔窩，窩內或溝內覆蓋有表皮毛，例如夾竹桃和一種木本單子葉植物Xanthorrhoea。

很多作者認為葉子上如果氣孔開放時，葉子上即使有表皮毛和蠟質，並不能抑制多少蒸騰作用。如果氣孔關閉，這些結構就能發揮重要的保護作用。福爾根（1887）在九十多年前就已指出，有些沙漠植物進行光合作用的葉和莖上的氣孔，在夏天炎熱季節，常常變成長久的關閉。這樣就在乾旱地區，可使綠色的部分不至於失水太多而枯死。這些關閉的氣孔器的保衛細胞的細胞壁，還會額外增厚和角質化。或者單純增加保衛細胞壁的厚度，例如我國沙漠地區所產的假木賊（Anabasis articulata）及其他有關的一些種，到了炎熱夏天，氣孔保衛細胞的細胞壁顯著加厚。

旱生植物的葉子上常有濃密的表皮毛或白色的蠟質，例如一種沙棗（Elaeagnus ploarcroftii）。這可能與減低蒸騰作用和反射強光有關係。但是希爾茲（1950）認為生活的表皮毛，本身要喪失很多的水分，所以並不能保護植物的過度蒸騰，只有到了表皮毛死亡以後，在葉子表面形成一個覆蓋層，才能夠減低葉子的蒸騰。

旱生植物的葉子也常含有樹脂或單寧，或其他一些膠體物質。很早就認為這些物質的主要作用是阻礙水分的流動。另外，例如小酸模（Rumex acetosella），在乾旱條件下，葉子表皮層和圍繞葉脈的細胞內，可形成樹脂滴或油滴，用來阻礙水分的流動。地中海有些櫟樹的葉子，具有單寧和樹脂，可能也有同樣的作用。還有的葉子中可具有香精油，遇到乾旱，其揮發的蒸氣可以減低水分的蒸騰速率。

葉子中水分的輸導，不僅依靠葉脈和維管束鞘伸展區，而且也經由葉肉細胞和表皮層。近年發現在葉子中有共質的和離質的二種運輸類型以後，這種葉肉細胞內含有的這些物質，顯出有更重要的意義。

水分在葉子內的輸導，經過柵欄組織到表皮層遠比經過海綿組織的多。同時和柵欄組織細胞的排列有很大的關係。有些圓形或近圓形的旱生葉子，柵欄組織細胞輻射狀的排列在中央維管束的周圍，因此在水分供應適宜的時候，從維管束輸導水分到表皮層可以大為增強。

葉子內的細胞間隙，特別是柵欄組織細胞之間的胞間隙，往往限制了葉內橫向之間（平皮面之間）的水分運輸。旱生植物的葉中，胞間隙一般比中生植物的小而少。但是葉子的內自由表面和它的外自由表面的比例，在陰生葉中反而較小，旱生植物中反而較大。例如中生植物的安息香，比率為8.91，而旱生植物的洋橄欖和巴勒士登櫟（Quercus calliprinos ）分別為17. 95和 18. 52。內自由表面的增加是由於柵欄組織更為發達的緣故。因此，柵欄組織的增加，除了增強了光合作用的活動，而且在水分供應適宜時，也增加了旱生植物的蒸騰效率。

有些旱生植物的葉子，還有很發達的儲水組織，形成肉質化的葉子。這種儲水組織通常由大型的細胞組成，其中含有大液泡，滲透壓較高，或者還具有粘液。例如豆科中的花棒（Hedysarum scoparium）葉子內有很多含膠細胞，但是它們的作用是否單純的只是儲藏水分，還不很清楚。這些細胞有一層薄的細胞質，襯在細胞壁內，其中還可以看到散生的葉綠體。一般具有光合作用的細胞的滲透壓，較高於沒有光合作用的細胞，當缺乏水分時，它們可從儲水細胞中獲得水分。其結果，薄壁的儲水細胞皺縮，但在合適的水分供應下，又可恢復到原來狀態。

旱生植物的葉脈中常常可看到短管胞增加和一些石細胞。在鹽角草（Salicornia）退化的葉子中，柵欄細胞之間很容易看到寬短的管胞狀細胞。對於這些細胞的作用，不同的觀察者有不同的解釋：最早認為它們的內部充滿了空氣，後來或認為這些細胞可以運輸水分到周圍層，或認為這些管胞狀細胞只有一種儲水的作用。另外，葉肉組織中還可能散布有管胞狀異細胞，例如大戟科的Pogonophora schomburgkiana。

葉子內卷也是一種旱生植物葉子的抗旱方式，特別在禾草類（如針茅）中可以看到。禾草類葉子特具許多泡狀細胞（或叫運動細胞），當遇到非常乾旱時，由於這種泡狀細胞的作用和（或）其他表皮細胞與薄壁的或厚壁的葉肉組織細胞結合，可使葉子內卷。

另一方面，普通旱生植物的葉子也常具有大量的厚壁組織，並可有很大的機械強度，這被認為可以減低萎蔫時的損傷，沙漠地區生長的植物常具有這種特徵。

總之，通常生長在乾旱的環境，植物可表現出各種旱生的特徵。但是對於有些植物就不一定完全適用，例如夾竹桃，平常也可生長在潮濕、水分充足的地區，但是卻具有很多旱生的形態和結構特徵。又如扁桃和豆科的Anagyris 平常多生長在乾旱的生境，但其葉結構卻是中生的。當然，大體上說，旱生結構與乾旱環境基本上是有相關關係的，然而，即使上述的這些旱生結構，有的特徵也各不相同。

近年根據沙生植物（生長在沙漠地區的植物）的研究表明，沙生植物要能在沙漠地區生存，除了能夠耐受乾旱以外，還必須能夠耐受營養不良（“飢餓”）；這樣，一方面要發展出某種機制以減少水分的喪失，同時又需要維持高效能的光合作用。沙生植物要維持這種生理上的平衡，可以稱為“水份-光合作用的綜合關係”。而它們的形態結構也就隨著這些生理上的要求，發生某些相適應的變化。

旱生植物的類型很多，劃分意見和標準不統一，通常可分為四個類型：

此類植物通過體內薄壁組織儲存大量的水，形成肉質化的莖或葉減低失水數量來適應嚴重乾旱。

肉質化表現在葉的有龍舌蘭、蘆薈等；表現在莖的主要有仙人掌類植物。

形態上有降低相對錶面積，加厚角質層、氣孔凹陷等特點。但最特殊的適應是具有特殊的光合作用機制，夜間氣孔開放，白晝有光時反而緊閉。表皮的保水能力極強。

此類植物在絕對無水條件下的延存時間極長，但半致死含水量（通常數值低說明抗旱性強）則極高。如大景天（Sedum maximum）含水占乾重630－590%時即死亡一半。

這類植物具有典型的旱生結構，但未肉質化。它的機械組織發達或角質層較厚，在失水較多時能夠防止葉片皺縮發生破裂。

它們適應乾旱的另一特點是根系龐大，吸水多。在同樣的環境中，當中生植物因乾旱而關閉氣孔時，它們卻繼續開放氣孔進行光合作用，並促進吸水。

此類植物忍受脫水的能力是旱生植物中最強的，但總體適旱能力並不很強，通常只能生活在季節性乾旱區，如地中海氣候區。代表植物有歐洲赤松、夾竹桃、針茅等。

malacophyllous xerophytes

此類植物雖然葉片有程度不等的旱生結構，但較柔軟，與中生植物的葉相似。土壤水分較多的季節中，它的蒸騰作用甚至超過中生植物。在缺水季節以落葉來適應。如旋花屬的一些種類。

又稱“超旱生植物”，抗旱能力最強，荒漠地區分佈較普遍。前者葉片強烈縮小，葉面積通常不超過1cm^2。後者葉子完全退化，以綠色莖進行光合作用。如沙拐棗、麻黃屬植物。

乾旱時體內脫水呈風乾狀態而不死亡（只是休眠），濕潤時迅速恢復積極的生命活動，故又稱耐旱植物。

生活在乾旱區，但形態上極少或沒有適旱特徵的植物，包括兩大類：短生植物和類短生植物；深根薄葉植物。前者必須依賴雨季，後者必須依賴較豐富的地下水才能生存，故不能算真正的旱生植物。

生活在潛水稍深的鹽土上，被歸入鹽生植物的一類，但也具有明顯的旱生植物特點。如假木賊。

許多中生植物生長在比較乾燥的地區時，也出現一些類似旱生結構和生理特點的變化，稱為“適旱變態”，但這種變態是可逆的，不同於旱生植物。

其中最典型的是中生植物與旱生植物的過渡類型，也被稱為“旱中生植物”。上述“半旱生植物”有時也被歸入“旱中生植物”中。