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果實
被子植物具有果皮及種子的器官
果實主要是子房發育而來的,它由果皮和果肉種子構成。
被子植物的雌蕊經 過傳粉受精,由子房或花的其他部分(如花托、花萼等)參與發育而成的器官。果實一般包括果皮和種子兩部分,其中,果皮又可分為外果皮、中果皮和內果皮。種子起傳播與繁殖的作用。在自然條件下,也有不經傳粉受精而結實的,這種果實沒有種子或種子不育,故稱無子果實(如無核蜜橘、香蕉)。此外未經傳粉受精的子房,由於某種刺激(如萘乙酸或赤霉素等處理)形成果實,如番茄、葡萄,也是無種子的果實。果實的種類繁多,果皮的結構也各不相同。
真果的結構
真果的結構比較簡單,其外為果皮,內含種子。果皮是由子房壁發育而成,一般可分為外果皮、中果皮和內果皮三層結構,外果皮上常有氣孔、角質蠟被和表皮毛等。三層果皮的厚度不一,視果實種類而異。有的相互混合,難於區分,如番茄的中果皮和內果皮;一般中果皮在結構上變化較大,有些植物的中果皮是由多汁的、貯有豐富營養物質的薄壁細胞組成,分佈有維管束,成為果實中的肉質可食用部分,如桃、李、杏等;而有些植物的中果皮則常變干收縮,成膜質或革質,如蠶豆、花生等,也有的成為疏鬆的纖維狀。維管組織發達,如柑橘的“橘絡”;內果皮在不同植物中也各有其特點,有些植物的內果皮肥厚多汁,如葡萄等,而有些植物的內果皮則是由骨質的石細胞構成,如桃、杏、李和胡桃等。
假果的結構
假果的結構較真果複雜,除子房外,還有花的其他部分(如花托、花萼、花冠以至整個花序)參與果實的形成。因此,其結構較真果複雜,除由子房壁發育而成的果皮部分外,還有花的其他成分。例如梨、蘋果的食用部分,主要由花托杯發育而成,占較大比例,中部才是由子房發育而來的部分,占的比例較小,但仍能區分出外果皮、中果皮和內果皮三部分結構,內果皮常革質、較硬,其內為種子。在草莓等植物中,果實的肉質化部分是花托發育而來;在無花果、菠蘿等植物的果實中,果實中肉質化的部分主要由花序軸、花托等部分發育而成。
嚴格地講,果皮是指成熟的子房壁,如果果實的組成部分,還包括其他的附屬結構,如花托、花被等,則果皮的含義也可擴大到非子房壁的附屬結構或組織部分。
果實
2、花粉落到柱頭上。
3、花粉粒萌發的花粉管伸入胚珠,精子穿過花粉管,與卵細胞融合。
4、胚珠發育成種子,受精卵發育成胚。
5、子房和其他結構發育成果實。
果實在傳粉受精后,其體積的增加比受精前大200~300倍。果實成熟后的形狀與大小差異,主要受遺傳基因所控制。一般果實體積增長的過程,也和營養生長相似,即開始時生長緩慢,以後逐漸加快,達到最高點時又逐漸減緩,以至停止生長。
果實生長的過程,開始時細胞數目的增多佔優勢,但時間較短,接著主要為細胞的體積增大,其持續時間較長,直至成熟。從果實的表層到裡面:細胞體積的大小,也有一個明顯的變化梯度。一般果實的外表皮細胞體積最小,向里逐漸增大。如西瓜的果肉細胞,體積可增大到肉眼可見的程度,而在桃、李等果實中,體積最大的細胞是在果皮中間,然後分別向果實裡面和外邊,逐漸減少。蘋果果實中,由果心部分向外,細胞體積逐漸增大,直至離外表皮下面約0.5厘米處的細胞體積最大。
果實的發育一般是與植物的受精作用同時期發生的。通常在傳粉過程中,由於花粉管分泌出的酶,將色氨酸轉變為生長素,從而刺激子房的生長。此外,受精后的種子也能提供生長刺激素,刺激果實的生長。草莓是一種聚合果,在其肉質可食的花托上,著生有許多瘦果。如果把一側的瘦果摘除,則該側花托不能膨大,由此說明發育的瘦果可向花托提供生長刺激素;草莓花托的重量與發育瘦果的數目成正比關係,即發育瘦果越多,花托直徑越大。
在果實的生長發育過程中,除了形態與結構上的變化外,還伴隨有複雜的生理生化的變化,其中肉質類果實的變化尤為明顯。例如:
杏的果實
質地:隨著果實的成熟過程,果皮的質地逐漸由硬變軟,主要原因是果皮細胞壁中可溶性果膠增加,原果膠減少,使細胞間失去了結合力,以致細胞分散,果肉鬆軟。果肉細胞壁的成分不同,以及果肉中石細胞的多寡等都會影響果肉的硬度。溫度和乙烯、萘乙酸等激素和生長調節劑均能降低果實的硬度。
香氣:在果實的成熟過程中,產生一些水果香味,主要成分包括脂肪族與芳香族的酯,還有一些醛類。柑橘中有60多種香氣成分;葡萄、蘋果中達70多種。香蕉的特殊香味主要是乙酸戊酯;橘子中的香味則為檸檬醛。
糖類:果實中積累的澱粉,在成熟過程中逐漸被水解,轉變為可溶性糖,使果實變甜。果實中的主要糖類有葡萄糖、果糖和蔗糖。不同果實糖的種類及含量都有不同。如葡萄含葡萄糖多;桃、柑橘以蔗糖為主;柿、蘋果等葡萄糖和果糖較多,也含有少量的蔗糖。
果實
單寧:在柿、李等果實未成熟時,由於細胞液中含有較多的單寧物質,所以有澀味。在果實成熟過程中單寧被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物,或凝集成不溶於水的膠狀物質,而使澀味消失。生產上用乙烯利處理柿子,即可脫澀轉紅。
人工控制果實成熟:在果實成熟過程中,生理上首先出現呼吸強度降低,繼而進入一個突然升高的呼吸躍變期,接著又降下來,最後果實成熟。人們控制果實的成熟,一般利用乙烯利,誘導呼吸躍變期的到來,從而促進果實的成熟。相反,如果延長果實的貯藏期,可在貯藏處降低氧的含量,提高二氧化碳的濃度(或充氮氣)及控制一定溫度等措施,以延緩呼吸躍變期的來到。利用這種控氣法,貯藏香蕉、番茄和柿子等均已取得顯著效果。
果實種類繁多,分類方法也是多種多樣。主要有:
【根據果實來源,可分為單果、聚合果、復果三大類】
果實種類
二、聚合果(Aggregate fruit)
由一朵花內若干個離生心皮發育形成的果實,每一離生心皮形成一獨立的小果,聚生在膨大的花托上。因小果的不同,可分為聚合蓇葖果(如八角)、聚合核果(如茅莓)、聚生瘦果(如草莓)、聚生堅果(如蓮)等。
三、復果(聚花果Multiple fruit)
通常又根據成熟果實的果皮是脫水乾燥,還是肉質多汁而將單果分為乾果與肉質果
乾果成熟時果皮乾燥,根據果皮開裂與否,可分為裂果和閉果。肉質果是指果實成熟時,果皮或其他組成部分,肉質多汁。供食用的果實大部分是肉質果。
1、漿果
2、核果
包括外果皮、中果皮、內果皮及種子等部分。外果皮由單層細胞的表皮層,及皮下層的厚角組織所構成,表皮上被有大量表皮毛。中果皮肉質化,即為可食部分,由薄壁組織細胞與維管束組成,內果皮硬質化,由多層石細胞構成了果核的部分。種子包括種皮和胚兩部分。
3、柑果
外果皮由外表皮層、具油腺和含結晶體的薄壁組織細胞所組成;中果皮含有大量薄壁組織細胞,其間的維管組織呈網狀分佈,果實成熟后即為橘絡;內果皮由內表皮層及數層薄壁組織細胞組成。在每個心皮的腔室里,由內果皮產生的汁囊充滿其間,汁囊為多細胞棒狀結構,並具細長的柄。汁囊即為柑橘的可食部分。
4、瓠果
果壁的最外面為單列表皮層,有氣孔分佈及角質膜覆蓋。在表皮層下面,為厚的薄壁組織細胞層。通常瓜類果實外表的顏色,主要取決於這些薄壁組織細胞中所含質體,綠色的黃瓜果實,其所含的質體為葉綠體;黃色的果實,則是有色體。在薄壁組織中常間有厚壁組織細胞。果實成熟時,薄壁組織一般可延伸到果實的中央(如黃瓜、西瓜);也有的果實中央裂成空腔(如甜瓜)。
5、梨果(假果)
由花托與子房發育而成,其中花托發育為果實肉質可食部分,子房發育為果實中央部分。單層的果實表皮層,覆蓋有蠟質及角質膜,表皮層下面為幾層厚角組織細胞組成。稍內的部位,薄壁組織細胞的胞間隙極為明顯。在更深的地方,薄壁組織細胞近橢圓形,成輻射狀排列。子房壁分化為外、中、內果皮,位於果實中央部分。
分為裂果和閉果。
①裂果(乾果的果皮在成熟后可能開裂)
⑴莢果
外果皮由單層厚壁的表皮細胞及單層皮下層細胞組成,中果皮均為薄壁組織細胞;內果皮包括幾層厚壁組織細胞與一層內表皮層。厚壁的皮下層細胞與內果皮的厚壁組織細胞,均為長形細胞,而兩者的長軸排列相互垂直。當果實成熟后,果皮的外層與內層因收縮方向不同而產生應力,使果皮開裂。
⑵蓇葖果
⑶角果
⑷蒴果
②閉果(乾果的果皮不開裂)
⑴痩果。如向日葵籽粒(帶堅硬外殼),不屬於種子。
⑵堅果
⑶穎果
俗稱種子,在禾本科植物中比較常見,如小麥、大麥、水稻、玉米等糧食顆粒,但在形態學上不是種子。其果皮與種皮兩者癒合,不易分離。果皮的外表皮層由一層細胞組成,外覆蓋角質膜;表皮下面是幾層部分擠壓變形的薄壁組織;緊接有一層橫向排列的細胞,稱橫細胞,其細胞壁木質化加厚;最內一層為縱向伸長的管細胞,
細胞的長軸與果實長軸平行,細胞壁也木質化。種皮由珠被發育而來,果實成熟時,外珠被已解體,內珠被受壓變形,其中細胞含有深色色素。胚乳約佔果實的83%,其最外層為糊粉層,細胞內富含蛋白質。糊粉層以內的胚乳細胞中主要含澱粉與無定形蛋白質──麵筋。胚位於果實基部的一側。
穎果是果實的一種類型,屬於單果,是禾本科特有的果實類型,許多穎果被人們當作糧食使用,如水稻、小麥、大麥、玉米等。每枚穎果中有且僅有一枚種子,果實發育成熟后,穎果的果皮不開裂且與種皮高度癒合,難以分離,因此在農業生產中,人們常將穎果直接稱為種子。穎果這一名稱得自小麥的花被,不同於其他大多數有花植物,小麥以及很多禾本科植物的花沒有明顯的花被,花萼退化為穎片,花瓣退化為稃片,成熟的小麥果實中穎片會包裹在種子表面,故而得名.
⑷翅果
⑸分果
根據果實的發育部位,又可以分真果、假果。
多數植物的果實是只由子房發育而來的,這叫真果。也有些植物的果實,除了子房外尚有其他部分參加,最普通的是子房和花被或花托一起形成的果實。這樣的果實叫假果,例如蘋果、梨、石榴、向日葵、草莓以及瓜類作物的果實.
【根據果實的結構,常食用的果品又可以分仁果、核果、堅果、漿果、柑果等】
1、仁果:果實是假果,可食用部分由花托發育而成,如蘋果和梨
2、核果:果實是真果,由子房發育而成可食用部分是外果皮和中果皮,如桃、李、杏
3、堅果:果實由子房發育而成,外包硬殼。如板栗、核桃、榛子
4、漿果:果實是真果,可食用部分是中果皮和內果皮,如葡萄、草莓
5、柑橘:由子房發育而成,可食用部分是內果皮里的囊汁,如柑、柚、檸檬、橙
在發育過程中果皮有保護種子的作用。當果實成熟后,則有助於種子的散布。果實和種子在成熟后散布各處,對植物種族的繁殖是極為重要的。散布的方式,各種植物有所不同,或藉助外力的作用,或利用自身的力量,各有其特殊的適應。
果實是植物界進化到一定階段才出現的。當中生代裸子植物在地球上佔優勢時,其種子尚沒有果皮包裹。如銀杏的種子俗稱“白果”,但它並不是果實,而是種子。到了新生代,被子植物大量出現,它們的種子包藏在果皮內,這對種子是一種良好的保護結構,同時對種子的傳布也具有重要意義。果實能使種子渡過不良環境,從而使植物種族得到繁衍。這也是新生代以來被子植物在地球上占絕對優勢的重要原因之一。
果實演化的一般趨勢是,由離生的多心皮果→少心皮果→單心皮果;從上位子房→下位子房;由側膜胎座→中軸胎座→特立中央胎座→基底胎座;由裂果→閉果;由腹縫線開裂→背縫線開裂→室背開裂→室軸開裂;從具厚壁果皮→肉質厚壁果皮→肉質化果皮;由多數種子→少數種子→單個種子的果實。
果實