古生物地理學

研究地史中生物分佈及其演變史的學科。它包括古生物地理區及其形成因素、遷移與擴散、孑遺和絕滅等。它是古生物學與生物地理學相結合而發展起來的一門邊緣學科。利用古生物地理資料可以驗證和發展板塊構造學說，補充生物演化理論等。

古生物地理學的研究內容可以分為歷史古生物地理學和生態古生物地理學。歷史古生物地理學強調生物演化的歷史，及某一特定地質歷史時期內生物分佈類型的變遷，也就是某一生物地理區內譜系演化歷史，生物地理區的形成，持續的時間以及消失的過程。生態古生物地理學研究環境條件及生態反映。從物種或群落及其棲息地的環境變化，分析生態分異。在兩個或更多的生物地理區之間，分類上不同程度的差異可以用定量統計物種分佈的方法來顯示。由於海水不同的深度或海水水域處於不同的緯度，生物顯示差異並可用來劃分生物地理區。這種梯度的變化在劃分生物地理區可能是有效的，同時對環境因素及生物分類特徵都是清楚的。

研究簡史 古生物地理學的研究大致可分為 3個階段：

①早期階段(19世紀中期以前)。在這一時期有不少研究成果。C.萊伊爾在其《地質學原理》(1830～1833)一書中有專門闡述古生物地理的章節。1855年A.R.華萊士發表了《關於新種形成的規律》，對生物地理分佈提出了一些規律，1876年他又發表了《動物的地理分佈》。在這一階段，古生物地理學研究是隨著對生物地理學的研究而開始的，生物地理學家都把現代生物的地理分佈看作古生物地理分佈的繼續，因而附帶地開展了古生物地理研究。

②第二階段（19世紀後期至20世紀中期）。許多地質學家開始古生物地理研究，因為古生物是相的指示者，依靠它可以獲得古代海陸分佈、氣候以至礦產形成的寶貴資料。這一時期在理論方面貢獻較大的有C.舒克特的《北美古生物地理：陸橋說》，G.G.辛普森和E.邁爾的《古生物遷移、擴散和隔離的規律》及南非的A.L.迪圖瓦的《岡瓦納古生物地理與大陸漂移》。

③第三階段（20世紀中期至今）。古生物地理學開始系統化、理論化，並獲得巨大發展。這是受板塊構造和大陸漂移學說的影響。由於A.L.魏格納和迪圖瓦等人的工作，古生物地理學成為論證大陸漂移的重要依據。

古生物地理區的劃分單位 古生物地理區大小等級單位的劃分，沒有嚴格的和統一的規定。目前的趨向是三分（或二分），即一級古生物地理大區，二級古生物地理區和三級古生物地理分區。古生物地理大區是生物圈高級別的劃分單位，它反映生物在高級分類範疇內的差異。三級古生物地理分區是劃分的基本單位，其定義是地方性物種的豐富程度，或是一個地區內特別物種的百分比率。兩個或兩個以上的三級分區並在分類上有聯繫的，稱二級古生物地理區。古生物學家和古生物地理學家由於研究目的不同，對古生物地理區劃分單位的定義或識別的方法還有差異。

生物的適應與環境 生物對環境的適應有強有弱，同時也影響生物分佈。地理上分佈很廣的物種稱廣布的或世界性的物種，原因是物種適應能力較強，它們生存的環境也是廣布的。與世界性的相反是地方性的物種。對環境適應能力較差的屬狹適應性，為狹地分佈。適應能力較強的，稱廣適應性，為廣地分佈。原來分佈很廣，後來分佈地域變小的稱殘遺物種區。

由於地理的或生態的隔離，生物圈可以分為幾個自然分區。如非海生棲息區和海生棲息區。非海生棲息區又可分為淡水棲息區和陸地棲息區，每一區又有多種劃分。海生棲息區可分為浮遊區和底棲區，也可按水深、透光層的範圍或其他自然地理標準來劃分。如濱海區，主要位於潮間帶的地區；淺海區，位於潮下帶的淺海陸棚區；半深海區大致位於大陸斜坡地帶；深海區是深海盆地的部位；海溝區位於深海海溝地帶。海生棲息區雖都位於海水水域的範疇，但由於海水在各個地區的物理和化學的性質不同，生物由於適應而產生的生態分異也比較明顯。在海水水域除不同的深度外，還有水溫的不同，並有暖水圈和冷水圈的存在，兩個水圈的分界處稱為斜溫層。一般認為斜溫層之下的冷水圈不僅海水溫度低而且缺少氧氣，因而有深水與淺水生物的不同。高緯度地區淺水底棲動物群有時顯示低緯度深海動物群的特徵，使得與深度有關的生物群間的差異變得不夠明顯。這與低緯度海拔高的植被與高緯度的植被有些類似是相同的。影響物種分佈的因素很多，但主要是生物自身的內因和環境的外因。內因指生物適應能力、幼蟲活動能力、生活周期的長短以及生物之間的生存競爭（包括捕食）等。外因如山脈、海洋、大陸邊緣之間的距離、氣候的差異、海水的物理化學特徵等。

地質時期的古生物地理概況 前寒武紀晚期地層內發現的化石，有無古生物地理區的顯示，還沒有定論。

寒武紀以後，動物地理區已經非常明顯。如早寒武世，以萊得利基蟲類（redlichids）和小油節蟲類(ole-nellids)為代表的兩個大的古動物地理區就是最好的例子。這兩個大的古動物地理區，不僅有分類級別高的差異，還有明顯的古動物地理區的邊界。萊得利基蟲古動物地理區，包括東亞、南亞、西亞南部、地中海南北緣、大洋洲和南極洲等地。小油節蟲類古動物地理區包括西歐、北歐、西伯利亞、北美和南美等地區。有些學者認為早寒武世還有一個中間區(或混生區)，指的主要是地中海區和西伯利亞等地。中、晚寒武世與早寒武世相似，不同的是北美三葉蟲動物群與歐洲北部的已大不相同，而與亞洲的一些屬群相似。

奧陶紀許多屬群是廣布的，但世界性的古生物地理大區不十分明顯。以三葉蟲的屬群來看，勉強可以分出北區和南區。北區包括北美、西伯利亞和中國華北。南區包括歐洲、古地中海區、南美和澳大利亞。有些學者認為南區還可以再劃分為3個小區，但從動物群上分析還不太明顯。從筆石的分佈看，則可分為大西洋區和太平洋區。大西洋區位於較穩定的地區，包括中歐、南歐和中國西南等地區，筆石以底棲或游泳類型為主，有下垂對筆石、斷筆石、全筆石等。太平洋區位於活動區，包括中國華南、澳大利亞東部、北美東部和西部以及西伯利亞周圍地區等。

志留紀根據珊瑚、腕足類可以分為 3個大的古動物地理區。①北區包括北歐、北美、西伯利亞、蒙古、中國的準噶爾和興安嶺等地區，以發珊瑚、短板珊瑚及腕足類圖瓦貝等為代表，可能代表當時北半球中緯度海域特殊動物群；②南區包括南美西部和南非開普地區，代表南半球高緯度海域的冷水型動物群區;③特提斯區，包括地中海區、中亞、東亞太平洋沿岸和澳大利亞，其中有擬包珊瑚、日本珊瑚、雅斯珊瑚等。

泥盆紀的海生生物，可分為北方大區、古特提斯大區和南方大區。北方大區包括西伯利亞、烏拉爾、北美和蒙古地槽的北部地區。其生物群特點是分異度較低，小型單體珊瑚較多，代表當時北溫帶。古特提斯區包括西歐、北非和俄羅斯地台淺海地區，還有北美東部、哈薩克、澳大利亞、中國華南和西藏等地。南方大區是志留紀南區的繼續，出現澳大利亞石燕等南方冷水型動物群。

石炭紀海生生物分區有歐亞大區和岡瓦納大區。歐亞大區以歐亞大陸為主，包括北非、北美東北部和澳大利亞北部地區。中、晚石炭世在北亞和北極海地區，出現可能代表較低水溫的腕足類、類動物群。岡瓦納大區包括南非、南美、印度、澳大利亞、南極和中國西藏、滇西等地，以出現小型單體珊瑚和特有的冷水型寬鉸蛤動物群為特徵。

二疊紀的海生生物分區與晚石炭世的相似。

泥盆紀至石炭紀早期古植物是廣布的，到古生代晚期世界性的植物地理區非常明顯，並可分為4個大區，即歐美植物區、華夏植物區（熱帶植物區）、安加拉植物區（北溫帶植物區）和岡瓦納植物區（寒溫帶單調植物區）。

三疊紀海生軟體動物有明顯的地理分區，即北方區、特提斯區、南方區和環太平洋區。中國境內以特提斯區動物群分佈最廣，早、中三疊世僅有少量北方區分子混入，晚三疊世黑龍江省東部、湖南、江西和廣東等地出現鄂霍茨克髫蛤(Entomonotis ochotica)和長鉸貝英蛤(Bakevellia matsushitai)，說明上述地區與北方區海水連通。中國境內以古天山、古秦嶺、古大別山一線為界，南方以雙扇蕨科中的網脈蕨(Dictyophyllum)和格脈蕨(Clathropteris)植物群為特徵，代表熱帶、亞熱帶近海環境。北方以蓮座蕨科擬丹尼蕨(Danaeopsis)、貝爾瑙蕨(Bernoullia)植物群為特徵，代表潮濕溫帶的內陸環境。

侏羅紀的海生生物分區主要受緯度、水溫等因素控制，並可分為特提斯區和北方區。特提斯區以造礁珊瑚、海綿、厚殼軟體類和若干菊石為特徵，代表低緯度暖水動物群。北方區缺乏造礁珊瑚，但有雛蛤(Buchia)和一些菊石、箭石等，代表北半球高緯度溫水動物群。早侏羅世早期，兩大區生物分異並不明顯，中、晚侏羅世則較顯著。如中國黑龍江省東部完達山區出現的中侏羅世晚期北極頭菊石 (Arctocephalites)和分佈較廣的晚侏羅世雛蛤動物群，都與北方區的海侵有關。

白堊紀的海生生物分區與侏羅紀相似。以雙殼類為例，可以分出一個低緯度帶的特提斯大區和南、北兩個溫帶大區。特提斯大區造礁生物繁盛，如珊瑚、固著蛤等。大型有孔蟲和大量生物活動的影響而形成硅質岩，代表典型的熱帶、亞熱帶暖水水域。南、北兩個溫帶大區屬於溫暖水域動物群性質。中國青藏高原雅魯藏布江以北地區的白堊紀海侵來自特提斯大區，屬暖水類型。黑龍江省東部早白堊世早期的雛蛤動物群則屬溫水類型。白堊紀時中國也存在不同的植物氣候分帶現象。

新生代的海域以特提斯海域為主，此外，各大陸的邊緣也有一些新生代的海相沉積。新生代之後的現代陸地動物地理分區，可分為新北區，舊北區，新熱帶區,衣索比亞區,印度、馬來區或東方區和亞澳區(Australasian)。新生代的植物分區基本上以緯度來劃分，與現代植物地理分區相似，如泛北極植物區、新熱帶植物區(西半球)、古熱帶植物區（東半球）和南極植物區。

存在問題與發展趨勢 目前古生物地理學的基本理論，如區系劃分原則、各時代區系劃分、起源、遷移、散布等問題還有不同意見，有待深入研究。

有不少學者結合古氣候學、古生態學、古地磁學和板塊構造學等學科的新觀點，分析生物區形成、演化，探討生物分佈的規律。板塊構造與古生物地理學之間的關係的研究，有著重要的意義。如板塊的碰撞或分離，與生物的分佈有密切的關係。同時古生物地理區的研究也可用來驗證板塊構造理論。

參考書目

劉本培主編：《地史學教程》，地質出版社，北京，1986。

殷鴻福等著：《中國古生物地理學》，中國地質大學出版社，武漢，1988。

M.E.Taylor, Biostratigraphy　and　Paleobiogeo-graphy,Fossil Invertebrates,Blackwell Scientific Pub.,Oxford,1987.