分泌結構

分泌結構及其分泌物在植物生活中起著多種作用。如蜜汁和芳香油能招引昆蟲，有助於傳粉；根的分泌物能使土壤中難溶的養分轉化為可溶性物質，以利植物吸收；鹽生植物通過分泌把過多的鹽分排出體外，避免了對細胞的毒害；食蟲植物的捕蟲葉分泌的消化液，能將捕捉到的昆蟲消化等。許多種植物的分泌物具有重要的經濟意義，如橡膠、生漆、芳香油、松香、蜜汁等，是人類利用植物資源的一個重要方面。

維管植物中分泌結構的種類很多，來源各異，分泌物的化學成分也多種多樣。通常根據分泌物質分泌到植物體外還是存留在植物體或細胞內而分為外部的分泌結構和內部的分泌結構兩大類。

一些植物的花、葉或莖上，具有較大面積特化的分泌表皮細胞。它們和表皮的來源相同，但具有細胞核大、細胞質內和豐富、發達等分泌細胞的結構特徵，能產生和分泌各種不同的揮髮油。如玫瑰、水仙等的花瓣上，蠅子草的莖上，都有此類分泌結構。

由表皮細胞分化而來，為一種頂端具有分泌細胞的表皮毛。許多植物的莖、葉上都有一種或多種腺毛。腺毛的分泌物大多是揮髮油，有的是揮髮油和樹脂的混合物。腺毛一般由頭部和柄部組成。柄部是單細胞或多細胞的，有的是多列細胞的。頭部為分泌細胞，也可以是單細胞或多細胞的。在多個分泌細胞的腺毛中，有的柄部很短，整體似鱗片狀，又稱腺鱗。腺毛中結構比較簡單的又稱為毛狀體，比較複雜的有螫毛，例如在蕁麻的莖葉上的螫毛。

由表皮或表皮及其內層細胞共同形成的分泌蜜汁的結構。現存的有花植物中約有80%的種類屬於蟲媒花植物，它們都具有蜜腺。根據它們在植物體上的位置，可分為花上蜜腺和花外蜜腺兩類。前者著生在花的不同部位上，所分泌的蜜汁是蜂蜜的主要來源；後者著生在莖或葉上，它與植物的傳粉無直接聯繫，但其蜜汁也是昆蟲的食物。雙子葉植物蜜腺的位置和形狀多樣，而單子葉植物的蜜腺一般都發生在子房的深裂或隔膜上。大多數植物的蜜腺組織與周圍的組織在結構上可以區別開，稱為結構蜜腺，少數植物的蜜腺的組織與周圍組織在結構上難以區別，但是它們的薄壁組織與前者一樣都具有高度的磷酸化酶活性，稱為非結構蜜腺，如芍藥、虎尾蘭等植物的蜜腺。蜜腺分泌的蜜汁由水分、各種糖類、蛋白質、氨基酸以及少量礦物質組成，它來源於的，但經過蜜腺的特化薄壁組織細胞內酶的加工，轉變成為蜜汁。蜜汁中糖的濃度通常隨其維管束中韌皮部分子數量的增加而增加。此外，一些蜜源植物在長的光照、合適的溫度和濕度以及合理施肥的條件下也能促進蜜汁的分泌，提高含糖量。

把葉片內部的水直接釋放到表面的結構。這种放水過程稱為吐水作用。排水器一般位於葉片的頂端或緣齒上，由水孔、通水組織以及與它們相連的維管束的末端管胞組成。水孔是表皮上由兩個保衛細胞包圍的孔隙，但這種保衛細胞一般已喪失控制開閉的能力。每個排水器有一個或幾個水孔，其數目對某一種植物往往是恆定的。通水組織細胞質濃厚，不含葉綠體。有的排水器還可以分化成腺毛狀，如管香蜂草的排水器。

把過多的鹽分以鹽溶液狀態排出植物體外的分泌結構。生長在鹽鹼地上的一些鹽生植物利用莖葉上的鹽腺排出過多鹽分來適應特殊環境。鹽腺都是由表皮細胞分化來的，一般由柄部和頭部組成。根據鹽腺的結構和分泌方式不同，又可分兩類：一是頭部為一個膨大的泡狀細胞，細胞內具大液泡，柄部為單個或2～3個細胞，鹽分經柄細胞的細胞質，通過胞間連絲，運送到泡狀細胞的大液泡內，以後細胞破毀，鹽分排出到植物體外，如濱藜屬。另一類頭部是一或多個分泌細胞，它們的細胞質濃厚，液泡小，並由角質層包裹，而柄部是一個或多個收集細胞，它們具大液泡，與分泌細胞及葉肉細胞相鄰的壁上有許多胞間連絲。鹽分由收集細胞的液泡積聚，通過胞間連絲運送到分泌細胞中，經內質網作用以小泡形式運送到原生質膜，排出后再滲透到細胞壁外，然後通過角質層上小孔分泌到植物體外，如無葉檉柳。鹽腺分泌的鹽是由植物的根吸收的，通過運送到鹽腺內。

捕蟲植物的捕蟲器上分泌粘液、多糖、消化液；誘捕昆蟲，分解、消化和吸收有機物質的分泌結構。它們是表皮細胞分化來的，由多細胞組成，這是一類。分泌粘液的是有柄的腺毛，此類腺毛又稱粘液腺。有的植物分泌的粘液中還含少量消化酶。分泌消化液的是一些無柄的腺毛，頭部有2至多個分泌細胞，如大花捕蟲堇。食蟲植物在捕獲昆蟲后，消化液分泌到捕蟲器內，蟲體在多種消化酶的作用下，被逐漸分解。消化腺分泌細胞都具有內突的壁，還具有吸收功能，可以把分解后產生的小分子溶質和離子吸收到細胞內為植物提供營養。

是由細胞分化來的特化細胞。這種細胞的體積一般較相鄰細胞大，形狀各異，細胞內含有多種內容物，又稱異細胞。它們常呈單個細胞分散在植物體內其他較不特化的細胞間，在各類器官中存在。分泌細胞內含有揮髮油、樹脂、樹膠、單寧或粘液等次生物質，不分泌到細胞外，因此，常常可按其內容物進行分類。但是，許多分泌細胞含有混合的物質，有的還無法鑒定。例如樟科、木蘭科等植物的莖和葉內具有含油的分泌細胞；楝科植物中具有含樹脂的分泌細胞；仙人掌科、錦葵科等植物中具有粘液細胞。

植物體內一種貯存著分泌物的，略呈圓形的細胞間隙。它們的發生有幾種方式，如由分泌細胞破毀而形成，稱為溶生的；由於細胞分開而形成，稱為裂生的；以及先裂生，以後分泌細胞又破毀而形成，稱為裂溶生的。溶生腔的四周是一部分破毀的分泌細胞，其分泌物是細胞破毀后釋放到腔室內的，如柑橘屬、草棉屬植物的分泌腔。裂生腔的四周都有一圈完整的分泌細胞，分泌物排出到間隙內，如桉樹屬植物的分泌腔。而裂溶生腔的成熟結構類似溶生腔。分泌腔的分泌物通常為揮髮油。

植物體內一種管狀伸長的細胞間隙，間隙內貯藏著分泌物質。它們的發生方式一般也可分溶生的、裂生的和裂溶生的。特殊的如木通科植物貓屎瓜果皮內的分泌道，它在果實發育過程中，一部分外表皮通過凹陷、封閉和分泌表皮細胞溶解等複合方式形成。分泌道的分泌物因植物種類而不同，有松節油、冷杉膠、乳汁和粘液等，也都由其分泌細胞產生。例如松柏類植物的裂生分泌道貯存松節油，漆樹科植物裂生分泌道中含有乳汁，菊科植物裂生分泌道中具樹脂。心葉椴芽鱗內具溶生的粘液道。

植物體內一些含有乳汁的細胞或互相連接並融合的細胞系列，它們是貯積物質的結構，存在於一些被子植物中，通常分佈在植物體的各個器官內。乳汁器分為乳汁細胞和乳汁管兩類。銀色橡膠菊、杜仲中具有乳汁細胞。乳汁管按其發生和結構的特點又可分為有節乳汁管和無節乳汁管。前者在植物體內形成複雜的網結系統，例如三葉橡膠樹、人心果和大蒜等植物的乳汁管。後者起源於單個細胞，以後隨著植物的生長而生長、分枝，侵入植物體各器官內，如大戟科、夾竹桃科的乳汁管。乳汁器內的乳汁是細胞的分泌和貯存物質，其顏色因植物種類而不同，最常見的是乳白色，也有透明無色或黃色到橙色。乳汁的成分複雜，除水分、碳水化合物、有機酸、植物鹼外，還含有各種成分的顆粒，包括萜烯類、油類、樹脂和橡膠，有的還有結晶體、單寧和澱粉粒。乳汁對植物可能具有保護功能。三葉橡膠樹的乳汁是商業橡膠的主要來源。

研究一些特殊類型的分泌結構可作為植物分類的鑒定依據。一些分泌結構在不同植物中存在明顯的演化上的聯繫，有助於研究進化。例如花上蜜腺的著生位置的演化趨向是向頂到向心的，即從著生在花被演化到著生於雄蕊，最後到雌蕊；蜜腺的結構從簡單趨向特化；而所分泌的蜜汁中的氨基酸濃度也隨著植物種類的進化而增加。一些植物分泌結構的產物，如橡膠、松脂、生漆、揮髮油、蜜汁及鴉片等，是重要的藥物或食品工業原料。因此對這些分泌結構及其分泌產物的產生、運輸和釋放的規律的研究，並應用現代各種技術方法提高分泌物質的產量和質量，也都具有重要的生產實踐意義。