住囊蟲

脊索動物門的一個亞門。尾索動物又稱被囊動物（Tunicata）。單體或群體，營自由或固著生活的海生動物，體形常隨生態而異。身體表面披以一層棕褐色植物性纖維質的囊包，故名。其脊索僅在尾部，或終生保存，或僅見於幼體者。典型的代表是Ascidia（海鞘），成體呈壇狀，固著於海底岩石或其他物件上。其頂端有一入水孔，旁側有一匯殖水管孔（出水孔）。借流水吸入有機物作為食物。具管孔一側為背方，反面為腹方。部開被囊，可見一空腔，即圍鰓腔（Pertibranchial cavity）。內有巨大的咽部，咽壁上有無數 的鰓裂。無神經管，僅在兩水孔之間有一神經節（腦節），由此再分出若干分支到身體各部。脊索公在蝌蚪狀的幼體時保存於尾部，故名。隨著個體發育成長，脊索逐漸縮短以至消失。尾索動物和頭索動物兩個亞門是脊索動物中最低級的類群，總稱為原索動物（Protochorda-ta）。身體包在膠質（gelatinous）或近似植物纖維素成分的被囊中，至少在幼體時期尾部具有脊索及神經管，所以稱為尾索動物或被囊動物（tunicate）。全世界約有1370多種，常見種類有柄海鞘（Styela clava）、海樽（Ascida）、玻璃海鞘（Ciona）、菊花海鞘（Botryllus）等，分佈遍及世界各地的海洋。體呈袋形或桶狀，包括單體或群體兩個類型，絕大多數無尾種類只在幼體時期自由生活，成體於淺海潮間帶營底棲固著生活，少數終生有尾種類在洋麵上營漂浮式的自由游泳生活。體表有入水孔（incurrentsiphon）和出水孔（excurrent siphon），咽壁有數量不等的鰓裂，咽外圍有寬大的圍鰓腔（peribranchial cavity），與出水管孔相通。一般為雌雄同體（hermaphroditism），異體受精。由於卵和精子並不同時成熟，所以避免了自體受精。營有性生殖，也營無性的出芽生殖，樽海鞘的生活史中甚至還有複雜的世代交替現象。除個別種類外，受精卵都先 發育成善於游泳的蝌蚪狀幼體，再行變態發育。早在2千多年前，尾索動物就已經被記載和描述，曾先後隸屬於無脊椎動物中的蠕蟲類、擬軟體動物、苔蘚動物或軟體動物，直到1866年俄國學者柯瓦列夫斯基仔細地研究了海鞘的胚胎髮育及其變態后，才正式判定其正確的分類地位，置於脊索動物門。

尾索動物是最低等的脊索動物，與高等脊索動物存在著演化上的親緣關係，兩者可能都是從類似海鞘幼蟲型營自由生活的共同祖先--原始無頭類動物演化而來。這類原始無頭類動物不但將幼體時期的尾和自由游泳的生活方式保留到成體，甚至還消失了生活史中營固著生活的階段，並通過幼態滯留及幼體性成熟途徑發展為頭索動物和脊椎動物。尾索動物是在進化過程中適應特殊生活方式的一個退化分支，除保留濾食的咽及營呼吸作用的咽鰓裂外，大多數種類已在變態中失去所有的進步特徵，並向固著生活的方向發展。

身體有2孔，一為入水孔（口孔），用於攝食和進水，一為出水孔（排泄孔），用於排除水和廢物。口在入水孔下面，口下面為寬大的咽，具很多鰓裂，鰓裂周圍密生纖毛，借纖毛擺動，使水由咽不斷經過鰓裂流到圍鰓腔，而進行呼吸作用，圍鰓腔是體壁內圍繞咽的部分，鰓裂開口於此腔內，肛門和生殖孔亦開口於此。圍鰓腔由出水孔與外界相通。咽的腹面直到食道有一特殊構造，稱為內柱，內柱上皮細胞生有許多纖毛，並有分泌粘液的腺細胞把流進咽中的微小浮游生物粘住，靠纖毛的擺動，把食物送進食道，消化不了的食物，隨水流由出水孔排出體外。心臟位於胃附近的1個肌肉囊內，無收縮機能，借圍心腔壁的肌肉而縮張。囊的兩端分出血管通到身體各部，血流方向不定，每條血管都輪流作為動脈或靜脈。血液無色。成體的頜都很退化，在咽的背側有1個神經節，分出神經通到身體各部，在神經節的腹面有1 神經下腺。感覺器官僅在外套膜、入水孔和出水孔有分散的感覺細胞。無成形的排泄器官，在腸的彎曲部有一囊狀塊，無特殊的輸出管，在裡面常發現有尿酸。絕大多數雌雄同體，精巢和卵巢位於胃的附近，依靠水流將另1個體的精子通過入水孔帶進圍鰓腔，卵和精子在此處受精。受精卵通過出水孔流出體外，在海水中發育。除外，還有出芽或分裂的。有世代交替現象。

海鞘是尾索動物亞門中最主要的類群，約佔全部種數的90%以上。柄海鞘是海鞘類中的優勢種，經常與盤管蟲（Hydroides）、藤壺（Balanus）及苔蘚蟲（Bugula）等附著在一起，固著在碼頭、船塢、船體，以及海水養殖的海帶筏和扇貝籠上，被作為沿海污損生物的重要指標種。柄海鞘的身體構造及變態過程在本月動物中具有一定的代表性，現以此為例簡述其主要特徵。

柄海鞘的成體呈長橢圓形，基部以柄附生在海底或被海水淹沒的物體上，另一端有2個相距不遠的孔：頂端的一個是入水孔，孔內通消化管而中間有一片篩狀的緣膜，其作用是濾去粗大的物體，只容許水流和微小食物進入消化道；位置略低的一個是出水孔。從胚胎髮生和幼體變態的過程來看，兩孔之間是柄海鞘的背部，對應的一側為腹部。一般情況下，水流從入水孔進入而由出水孔排出，當受驚擾或刺激時，則可引起體壁驟然收縮，體內積貯的水分別從2個孔中似乳汁般同時噴射而出，故在山東省沿海一帶俗稱海奶子；刺激緩解后，身體又逐漸恢復原狀。它們除了可以成簇密集生活外，還能附著在同種的其它個體上，同時本身又可以被別的個體所附著，呈現壘疊的聚生現象。

1.體壁

柄海鞘的體壁即是包藏內部器官的外套膜（mantle），外套膜除了表面一層外胚層的上皮細胞外，還參雜著來源於中胚層的肌肉纖維，以支配身體及出、入水孔的伸縮和開關。體壁能分泌一種化學成分類似植物纖維素的被囊素（tunicin），並由此形成包圍在動物體外的被囊，這就是被囊動物名稱的由來。在整個動物界中，體壁能分泌被囊素的動物，至今僅發現於尾索動物和少數原生動物。外套膜在入水孔和出水孔的邊緣處與被囊匯合，匯合處有環形括約肌控制管孔的啟閉。內部器官中只有咽的上緣及腹面的一部分與外套膜癒合。柄海鞘的被囊表面通常不易被其它動物所附著，但是同種個體卻能重疊附生，這對種群的繁衍顯然是有積極意義的。

2.消化和呼吸系統

入水孔的底部有口，通過四周長有觸手的緣膜就是寬大的咽，咽幾乎佔據了身體的大半部（3/4），咽壁被許多細小的鰓裂所貫穿。從口進入咽內的水流經過鰓裂，到達圍著咽外的圍鰓腔中，然後 經出水孔排出。圍鰓腔是由身體表面陷入內部所形成的空腔，因其不斷擴大，從而將身體前部原有的體腔逐漸擠小，最終在咽部完全消失。由於鰓裂的間隔里分佈著豐富的毛細血管，因此當水流攜帶著食物微粒通過鰓裂時就能進行氣體交換，完成呼吸作用。咽腔的內壁生有纖毛，其背、腹側的中央各有一溝狀結構，分別稱為背板（dorsallamina或咽上溝epipharyngeal groove）和內柱（endostyle），溝內有腺細胞和纖毛細胞；背板和內柱上下相對，在咽的前端以圍咽溝（peripharyngeal groove）相連，腺細胞能分泌粘液，使沉入內柱的食物粘聚成團，由溝內的纖毛擺動，將食物團從內柱推向前行，經圍咽溝沿背板往後導入食道、胃及腸進行消化。腸開口於圍鰓腔，不能消化的殘渣通過圍鰓腔，隨水流經出水孔排出體外。

3.循環方式和排泄器官

心臟位於身體腹面靠近胃部的圍心腔（pericardial cavity）內，藉圍心膜的伸縮而搏動。心臟兩端各發出一條血管，前端一條為鰓血管，沿咽腹發出分支到鰓裂間的咽壁上；後端一條稱腸血管，分支到各內臟器官並注血進入器官組織的血竇之間，所以是開管式的血液循環。柄海鞘具有特殊的可逆式血液循環流向，即心臟收縮有周期性間歇，當它的前端連續搏動時，血液不斷地由鰓血管壓出至鰓部，接著心臟有短暫的停歇，容納鰓部的血液流回心臟，然後於其後端開始搏動，將血液注入腸血管而分佈到內臟器官的組織間。因此，柄海鞘的血管既無動脈和靜脈之分，血液也無固定的單向流動方向，這種獨特的血液循環方式在動物界中是絕無僅有的。柄海鞘無專門的排泄器官，僅在腸附近有一堆具排泄機能的細胞，稱為小腎囊（renal vesicles），其中常含尿酸結晶。

4.神經

柄海鞘的成體營固著生活，神經系統和感覺器官均甚退化，中樞神經只是一個沒有內腔的神經節（nervusganglion），圓而堅硬，狀如小瘤，位於入水孔和出水孔之間的外套膜壁內，由此分出若干神經分支到身體各部，神經節旁有一無色透明而略為膨大的神經腺（neural gland，相當高等動物的腦下腺hypophy-sis）。無專門的感覺器官，僅於入水管孔、出水管孔的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。

5.生殖系統

雌雄同體，生殖腺位於腸環間和外套膜內壁上。精巢大，呈分支狀，為乳白色顆粒狀小塊；卵巢長管狀，呈淡黃色，內含許多圓形的卵細胞；兩者緊貼重疊，分別以單根生殖導管（gonoduct）將成熟的性細胞輸入圍鰓腔，然後經出水管孔排至體外，或在圍鰓腔內與另一海鞘的生殖細胞相遇受精。

柄海鞘成體的形態結構與典型的脊索動物有很大差異。然而，它的幼體外形酷似蝌蚪並具有脊索動物3個主要特徵。幼體長約0.5mm，尾內有發達的脊索，脊索背方有中空的背神經管，神經管的前端甚至還膨大成腦泡（cerebral vesicle），內含眼點和平衡器官等；消化道前段分化成咽，有少量成對的鰓裂；身體腹側有心臟。幼體經過幾小時的自由生活后，就用身體前端的附著突起（adhesivepapillae）粘著在 其它物體上，開始其變態。在變態過程中，海鞘幼體的尾連同內部的脊索和尾肌逐漸萎縮，並被吸收而消失，神經管及感覺器官也退化而殘存為一個神經節。與此相反，咽部卻大為擴張，鰓裂數急劇增多，同時形成圍繞咽部的圍鰓腔；附著突起也為海鞘的柄所替代。附著突起背面因生長迅速，把口孔的位置推移到另一端（背部），於是造成內部器官的位置也隨之轉動了90°～180°的角度。最後，由體壁分泌被囊素構成保護身體的被囊，使它從自由生活的幼體變為營固著生活的柄海鞘。柄海鞘經過變態，失去了一些重要的構造，形體變得更為簡單，這種變態稱為逆行變態（retrogressiveMetamorphosis）。

本亞門是脊索動物中最低等的類群，遍布世界各個海洋，約1370多種，分屬於3綱，我國已知有14種左右。

（Appendiculariae）本綱是尾索動物中的原始類型，共1目3科60餘種。體長數毫米至20mm，代表動物為住囊蟲（Oikopleura）和巨尾蟲（Megalocercus huxleyi）等。尾海鞘綱與本亞門中其他2綱的主要區別是：體外無被囊，只有兩個直接開口體外的鰓裂而缺乏國鰓腔，終生保持著帶有長尾的幼體狀態（neotonous），大多在沿岸淺海中營自由游泳生活。生長發育過程中無逆行變態，故又名幼形綱（Larva-cea）。住囊蟲包藏在由皮膚分泌的膠質住囊（gelatinous'house'）內，住囊有入水孔和出水孔，住囊蟲在囊中藉助內有脊索和神經索的尾巴擺動進水，並使囊中的水由出水孔排出，推動動物體前進，同時通過蟲體口外特有的網篩（filter），從流水中濾取微小的浮游生物作為食物。每隔數小時，住囊的出、入水孔就將被堵塞。此時住囊蟲即激烈揮動長尾，從特殊的應急出口（或稱小室孔道 escape hatch）破囊衝出至海中，並在很短的時間裡再形成新的住囊。

我國至今尚未發現本綱動物。

（Ascidiacea）海鞘

種類繁多，約有1250種，包括單體和群體2種類型，附著於水下物體或營水底固定生活。單體型種類的最大體長可達200餘mm，群體的全長可超過0.5m以上。群體型種類的許多個體都以柄相連，並被包圍在一個共同的被囊內，但分別以各自的入水孔進水，有共同的排水口，如群體海鞘（Diplosoma）。廣佈於我國的海鞘綱動物有米氏小葉鞘（Leptoclinum mitsukurii）、星座美洲海鞘（Amarou-cium constellatum）、長紋海鞘（Ascidia longistriata）、玻璃海鞘（Ciona intestinalis）、3種菊海鞘（Botryllus ssp.）、瘤海鞘（Styela canops）、乳突皮海鞘（Molgula manhattensis）、龜甲海鞘（Chely-osoma）、西門登擬菊海鞘（Botrylloides simodensis）等。乳突皮海鞘和柄海鞘是連雲港以北黃、渤海沿岸污損生物中的優勢種，瘤海鞘大量出現在香港、西沙永興島和琛航島等南海海域內。

（Thaliacea）本綱動物大多是營自由游泳生活的漂浮型海鞘，體呈桶形或樽形，咽壁有2個或更多的鰓裂。成體無尾，入水孔和出水孔分別位於身體的前後端。被囊薄而透明，囊外有環狀排列的肌肉帶，肌肉帶自前往後依次收縮時，流進入水孔的水流即可從體內通過出水孔排出，以此推動樽海鞘前進，並在此過程中完成攝食和呼吸作用。生活史較複雜，繁殖方式是有性與無性的世代交替。樽海鞘綱約有65種，代表動物有樽海鞘（Doliolum deuticula-tum），我國廈門沿海曾發現過小海樽（Dolioletta natilnalis）。磷海鞘（Pyrosoma atlanticum）為群體型種類，身體總長度可達200mm～600mm，因其口孔內緣有磷光器，漂浮遊泳時能發出閃爍的磷光而得名，別名火體蟲。