列當屬

列當是寄生雜草，沒有綠葉，不能製造有機物，沒有根，不能利用土中的無機物，代替根生長的是吸盤，借吸盤吸取栽培作物的汁液而生活。每根花莖結30～40個左右蒴果，每個蒴果可結1000～2000粒微小的種子。種子落入地里以後，接觸到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列當種子發芽。在沒有寄主植物的情況下，種子能在土壤中生存，保持發芽力5～10年。種子長出的幼苗深入寄主植物的根內，形成吸盤，在根外發育成膨大部分，並由此長出花莖，而從下面發生大量附生的吸盤。在一株寄主植物上往往能發育出幾十根花莖，並且它們不受任何時間限制，只要溫濕度適宜，即可在整個生長期內發生。在除草時被拔掉的花莖雖不復再生，但殘留下來的地下部分，仍能繼續寄生為害。在條件適宜時，7月上旬到10月上旬，種子萌發出土，天天出現幼苗，從出土至種子成熟約需30天左右。每株列當的現蕾、開花及結實期參差不齊，同一株列當有的下部在開花，而上部在孕蕾，或者下部結實，中部開花，而上部還在孕蕾。種子是自下而上順序成熟的。

在中國分佈於黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、河北、北京、甘肅、山西、陝西、青海、新疆等省區。在印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、伊拉克、約旦、黎巴嫩、以色列、土耳其、埃及、英國、保加利亞、匈牙利、南斯拉夫、俄羅斯、哥倫比亞等地也有瓜列當分佈。

分佈於阿爾巴尼亞、奧地利、比利時、保加利亞、塞普勒斯、前捷克斯洛伐克、愛沙尼亞、芬蘭、前南斯拉夫、法國、德國、希臘、匈牙利、義大利、馬爾他、摩爾瓦多、荷蘭、波蘭、葡萄牙、俄羅斯、西班牙、瑞典、瑞士、烏克蘭；阿富汗、亞美尼亞、亞塞拜然、加沙、印度、伊朗、伊拉克、以色列、約旦、哈薩克、科威特、黎巴嫩、吉爾吉斯斯坦、尼泊爾、巴基斯坦、沙烏地阿拉伯、敘利亞、塔吉克、土耳其、烏茲別克、土庫曼、葉門；阿爾及利亞、剛果、埃及、衣索比亞、摩洛哥、莫三比克、尼日、蘇丹、南非、坦尚尼亞、突尼西亞、烏干達；辛巴威、古巴、美國，智利；澳大利亞、紐西蘭。

列當組Sect.Orobanche.

小苞組Sect.Trionychon Wallr.

傳播途徑，列當以種子進行繁殖和傳播。種子多，非常微小，易粘附在作物種子上，隨作物種子調運進行遠距離傳播，也能藉助風力、水流或隨人、畜及農機具傳播。

多年生、二年生或一年生肉質寄生草本，植株常被蛛絲狀長綿毛、長柔毛或腺毛，極少近無毛。莖常不分枝或有分枝，圓柱狀，常在基部稍增粗。葉鱗片狀，螺旋狀排列，或生於莖基部的葉通常緊密排列成覆瓦狀，卵形、卵狀披針形或披針形。花多數，排列成穗狀或總狀花序，極少單生於莖端；苞片1枚，常與葉同形，苞片上方有2枚小苞片或無，小苞片常貼生於花萼基部，極少生於花梗上，無梗、幾無梗或具極短的梗。花萼杯狀或鍾狀，頂端4淺裂或近4-5深裂，偶見5-6齒裂，或花萼2深裂至基部或近基部，而萼裂片全緣或頂端又2齒裂。花冠彎曲，二唇形，上唇龍骨狀、全緣，或成穹形而頂端微凹或2淺裂，下唇頂端3裂，短於、近等於或長於上唇。雄蕊4枚，2強，內藏，花絲纖細，著生於花冠筒的中部以下，基部常增粗並被柔毛或腺毛，稀近無毛，花藥2室，平行，能育，卵形或長卵形，無毛或被短柔毛或被長柔毛。雌蕊由2合生心皮組成，子房上位，1室，側膜胎座4，具多數倒生胚珠，花柱伸長，常宿存，柱頭膨大，盾狀或2-4淺裂。蒴果卵球形或橢圓形，2瓣開裂。種子小，多數，長圓形或近球形，種皮表面具網狀紋飾，網眼底部具細網狀紋飾或具蜂巢狀小穴。

莖直立，單生，高15－50厘米，黃褐色或帶紫色。葉退化鱗片狀。穗狀花序有花20－40（80）朵；苞片披針形；花萼5裂，貼莖的一個裂片不顯著，基部合生；花冠二唇形，長15－18毫米，上唇2裂，下唇3裂，藍紫色；雄蕊4，2強，插生於花冠筒上，花冠在雄蕊著生以下部分膨大；雌蕊柱頭膨大，花柱下彎，子房卵形，由四個心皮合生，側膜胎座。蒴果卵形，熟后2縱裂，散出大量塵末狀種子。種子形狀不規則，略成卵形，黑褐色，堅硬，表面有網紋，長約0.2-0.5毫米，寬與厚各約0.2-0.3毫米。

同屬相似種尚有：

瓜列當（O.aegytiace Pers.）主要區別：莖叢生，分枝多，被腺毛。穗狀花序長8－15厘米；種子略成卵形，一端較窄而尖，黃褐色至暗褐色，表面有網紋。

列當為一年生根寄生草本植物。莖肉質，直立，單生或少數分枝，最高可達60厘米，一般為30～40厘米。全株缺葉綠素，葉退化呈鱗片螺旋狀排列於莖上，無真根，退化成吸盤。穗狀花序緊密，花兩性，白色、米黃、粉紅或蘭紫色，每朵小花基部有1苞片。花萼鐘形，淡黃色，裂片5，或靠基部的1裂片退化呈4。花冠唇形，上唇2裂，下唇3裂。雄蕊4枚，2強，著生於花冠筒內。雄蕊1枚，卵形。子房上位，由4心皮合1室，側膜胎座，胚株多數。蒴果2縱態。花柱宿存，種子多數細小，似灰塵，需在高倍鏡下觀察，種子有近圓形或橢圓形等不規則形態，深褐色至暗褐色。種皮表面凹凸不平，有條紋狀脊狀突起和網狀紋飾，有規則或不規則的網眼。

中藥化學鑒定

(1)取本品粉末0.5g，加70%乙醇5ml，水浴溫熱10min，濾過。濾液蒸干，加冰醋酸1ml傾入試管中，沿管壁加硫酸1ml，兩液界面有棕紅色環。（檢查甾類）

(2)取本品粉末0.5g，加1%鹽酸溶液5ml，水浴溫熱20min，濾過。濾液加碘化鉍鉀試劑，生成棕紅色沉澱。（檢查生物鹼）

(3)薄層色譜取本品粉末1g，加乙醇10ml浸漬2h，濾過。濾液蒸干，以1ml乙醇溶解，作供試液。另取甘露醇，加乙醇溶使成每毫升含1mg的溶液，作對照品溶液。取上述二溶液各10μm，分別點樣於同一硅膠H薄板上，用正丁醇-冰醋酸乙醇-水（4：1：1：2）展開，展距12cm，取出晾乾后，噴霧10%硝酸鈰銨乙醇溶液顯色。供試液色譜與對照品色譜相應位置上有相同的棕黃色斑點。

向日葵列當主要危害向日葵等作物，多寄生在向日葵5－10厘米深處的側根上。向日葵列當也能寄生在煙草、番茄、茄子、紅花屬、艾屬等植物上。

瓜列當在新疆普遍發生，主要寄生在哈蜜瓜、西瓜、甜瓜、黃瓜上，其次是番茄、煙草、向日葵、葫蘆、胡蘿蔔、白菜以及一些雜草上。一株向日葵最多寄生列當143株。受害植株細弱，花盤小，秕粒多，含油率下降，嚴重的不能開花結實，甚至乾枯死亡。

一年生寄生草本。列當屬種子在土壤中接觸到寄主根部分泌物時，便開始萌發。如無寄主，種子可存活5－10年。幼苗以吸器侵入寄主根內，吸器的部分細胞分化成篩管與管狀分子，通過篩孔與紋孔與寄主的篩管和管狀分子相連，吸取水分和養料，逐漸長大，植株上部由下而上開花結實。每株列當能結籽10萬粒以上，種子壽命又長。

傳播途徑

主要靠種子傳播。由於種子小，易粘附在向日葵籽上或根茬上傳播，亦能借風力、水流、人、畜及農機具傳播。

列當種子非常細小，一般在200～400μm之間，千粒重僅有15～25mg。成熟種子脫落後需經過一定時問的后熟，完成後熟的列當種子必須經過一定溫度和濕度條件下的預培養過程，才會在特定的化學信號物質或萌發刺激物的作用下發芽。列當種子的萌發條件比較特殊，它要求有充足的水分，合適的溫度(15～25℃左右)，較高的土壤鹼度(pH>7．0)和寄主根部的分泌物。溫度過高或過低均不能萌發，在酸性土壤(pH≤7.0時也不會萌發。寄主根部的分泌物也能誘使列當種子萌發。有些植物的種子萌發時雖也能誘發列當萌發，但萌發后的芽管不能與該誘發植物的根部建立寄主關係，這類能產生萌發刺激物而又不被其寄生的植物，稱為“誘殺”植物。辣椒、綠豆和苜蓿對瓜列當有明顯誘殺作用，誘殺率在77.8％～88.9％。天然萌發刺激物主要有4種：獨腳金醇、高梁內酯、列當醇以及人工合成的類似刺激物有GR24、GR6、GR7等。

一般從種子萌動到出土，歷時5～6d；從出土至開花約6～7d，開花至結實5～7d，從結實至種子成熟，歷時13～17d，種子成熟至蒴果開列約1～2d。即從幼苗出土至新種子擴散歷時30～40d，種子在土中可存活5～10年。種子發芽很不整齊，在適宜季節每天都有種子萌發。在新疆，向日葵列當出苗時期是7月末至8月上旬，8月中旬至9月初為出土盛期。分枝列當和瓜列當的生長期為4～8月，列當4～9月，歐亞列當5～9月。列當借昆蟲傳粉，每朵花發育出一個蒴果，內有種子500～2000粒，每株列當可產生種子5萬～10萬粒，最多達45萬粒。落入土中的種子，在5～10cm深的土層中，可存活5～10年。

檢疫：

１）產地調查：在生長期，根據列當各種形態特徵進行鑒別。

２）室內檢驗：篩檢對從國外進口的植物種子和國內調運的種子進行抽樣檢查，每個樣品不少於１公斤，主要通過對所檢種子進行過篩檢查，並按列當種子的各種特徵用解剖鏡進行鑒別，計算混雜率。

防治：

１）凡從國外進口的糧食或引進種子，以及國內各地調運的旱地作物種子，要嚴格檢疫，混有列當種子不能播種，應集中處理並銷毀，杜絕傳播。

２）在列當發生地區，應調換沒有列當混雜的種子播種。採收作物種子時進行田間選擇，選出的種子要單獨脫粒和儲藏。有列當發生的農田，可在其開花時徹底將它銷毀，連續進行2-3年，即可根除，也可通過深耕、鋤草進行根除。

補腎，強筋。治腎虛腰膝冷痛，陽痿，遺精。

①《開寶本草》：主男子五勞七傷，補腰腎，令人有子，去風列當血。

②《昆明葯植調查報告》：治瘧疾。

③《河北藥材》：治神經錯亂。

④《陝西中藥志》：治遺精，膀胱炎。

⑤《遼寧常用中草藥手冊》：補腎。

治腰膝冷痛，陽痿，遺精；外用洗腳，治小兒久瀉。

瓜列當（埃及列當）

學名：Orobanche aegyptiaca Pers.

英文名：Eguptian broomrape

分佈：印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、阿拉伯半島、伊拉克、黎巴嫩、約旦、以色列、土耳其、前蘇聯、匈牙利、英國、義大利、前南斯拉夫、保加利亞、埃及、哥倫比亞。

為害對象主要寄生在瓜類上，也可寄生在葫蘆、茄科、向日葵、煙草、胡蘿蔔、白菜及一些雜草上。

主要鑒定特徵寄生草本，高15～50厘米，全株被腺毛。莖直立，中部以上分枝，黃褐色。葉鱗片狀，黃褐色，卵狀披針形。穗狀花序頂生枝端，圓柱形，疏鬆。苞片卵狀披針形，被腺毛，小苞片條狀鑽形，短於花萼。花萼鐘形，近膜質，淡黃色，長１厘米，先端４裂，裂片鑽狀披針形。花冠唇形，蘭紫色，近直立，筒部漏斗狀，上唇２淺裂，下唇短於上唇，３裂。雄蕊２裂，花藥被綿毛。子房上位，側膜胎座，花柱內藏，蒴果，２裂。種子多數，種子長0.2～0.5mm，寬、厚各約0.25mm，形狀不規則，略成卵圓形，一端較尖而窄，灰褐色，表面凹凸不平，有皺紋，近尖１端有長條皺紋。生活習性莖分枝，但較分枝列當少。瓜列當每根花莖可結40個左右蒴果，每個蒴果可結1000～2000粒種子。種子在土壤中可保持生活力達10～13年以上。

鋸齒列當

學名Orobanche crenata Forsk

分佈義大利、馬爾他、埃及、摩洛哥。

為害對象主要寄生在蠶豆、豌豆上。

生活習性鋸齒列當的種子產量很大，每株產籽15萬多粒，一般是4～45萬多粒。種子在土壤中能保持生活力10年以上。

向日葵列當

學名Orobanche cumana Wallr

分佈緬甸、印度、前蘇聯、捷克、斯洛伐克、匈牙利、義大利、前南斯拉夫、保加利亞、希臘、哥倫比亞。

為害對象向日葵列當主要寄生向日葵、煙草、番茄及紅花屬植物，在雜草中的艾屬、蒼耳、野萵苣及鹼性植物紫菀上也能寄生。向日葵列當的種子在黃瓜、甜瓜、西瓜、南瓜、箭舌豌豆、蠶豆、胡蘿蔔、洋蔥、蒔蘿菜、芹菜、葛縷子、歐洲萵苣、亞麻、江三葉及其苦艾的根上皆能發芽生長。

主要鑒定特徵莖直立，單生，肉質，被有細毛，淡黃色至紫褐色，高度不等，最高的約40cm左右。全株缺葉綠素，沒有真正的根，有短須狀吸盤。葉退化成鱗片狀，小而無柄，螺旋狀排列在莖幹上。花兩性，左右對稱，排列成緊密的穗狀花序。花小，長10～20mm。每一株約有花20～40朵，最多有80朵，每朵花的基部均有１苞片，苞片狹長，披針形。花萼５裂，貼莖的１枚裂片退化不顯著，或缺，基部合生，尖端銳。花冠合瓣，呈２唇形，上唇２裂，下唇３裂，蘭紫色。雄蕊４枚，２長２短，插生在花冠管內，花冠在雄蕊著生以下部分膨大，而在雄蕊著生以上部分則顯著變窄而形成膝曲狀。花絲白色，基部黃色，上窄下寬。花藥２室，下尖，黃色，具白色細長的絨毛，倒生於花絲頂端，縱裂。雄蕊１枚，卵形，柱頭膨大如頭狀，，左右分開如蝶形，花柱下彎，成蘭紫色。子房上位，由４個心皮合成１室，側膜胎座，胚珠多數。果為蒴果，花柱宿存。蒴果通常２縱裂，內含大量細小塵末般的種子。種子形狀不規則，略成近卵形，成熟種子為黑褐色，堅硬（幼嫩種子為黃色、柔軟），表面有較規則的網紋，種子長0.2～0.5mm，寬、厚各約0.2～0.3mm。

生活習性為一年生草本植物，以種子繁殖，每株可產生約10萬粒種子。種子易粘附在向日葵籽粒上，隨向日葵調運而作遠距離傳播。種子在土壤需接觸到向日葵或其他寄主植物的根，由寄主植物根部分泌物促使其發育。在沒有寄主植物，當土壤pH超過6.5時，種子亦能萌發，誘發作物有辣椒。不萌發的種子在土壤中保持生活力，可達5～10年之久。條件適宜時，種子終年可萌發。向日葵列當是中匈雙邊植檢植保協定中規定的檢疫性雜草，應嚴格施行檢疫。

小列當

學名O.minor Sm.

分佈黎巴嫩、約旦、土耳其、瑞典、波蘭、捷克、匈牙利、德國、奧地利、瑞士、荷蘭、英國、法國、義大利、希臘、蘇丹、肯亞、烏干達、坦尚尼亞、尚比亞、模里西斯、南非、澳大利亞、紐西蘭、美國、波多黎各、智利。

寄主紫花苜蓿、紅三葉草、白三葉草及煙草。

分枝列當（亞麻列當）

學名Orobanche ramosa L.

英文名Hemp broomrape;Broom-rape;Tobacco broom-rape

分佈尼泊爾、印度、阿富汗、黎巴嫩、約旦、以色列、土耳其、前蘇聯、波蘭、捷克、匈牙利、德國、奧地利、瑞士、英國、法國、義大利、前南斯拉夫、羅馬尼亞、保加利亞、希臘、埃及、蘇丹、南非、美國、古巴。

為害對象分枝列當在美國和前蘇聯都是為害嚴重的雜草，尤以對番茄、煙草為害嚴重。寄主範圍很廣，據資料記載約17科50餘種植物，主要寄生大麻、煙草和番茄，但也侵染甜瓜、南瓜、胡蘿蔔、辣根、紅花、艹律草屬植物、十字花科植物、葡萄、苘麻及雜草中的蕈麻、多年生萵苣、軟毛鼠瓣花、鼠芹、扁豆等。

主要鑒定特徵莖直立，多分枝，柔嫩，褐色或稻草色，高10～20cm，寄生於寄主植物的根部。葉退化成黃色的鱗片，缺葉綠素。花兩性，排列成穗狀花序，每1朵花的花萼基部有3個苞片，花萼4裂，花冠管狀，2唇形，黃色至白色，長1～1.5cm；雄蕊４枚，2長2短插生在花冠管內，雄蕊具1個上位的2室子房，1個長的花柱和1個大的柱頭。蒴果1室，具4個胎座和多數種子。種子長約0.25～0.5mm，卵圓形，邊緣銳利，灰褐色。

生活習性一年生或多年生寄生植物，隨寄主而變，能適應不同的氣候環境，尤以冬春雨量充沛而夏季比較乾燥的地區，生長特別旺盛。

其他種類

美麗列當Orobanche amoena C.A.Mey寄生於菊科篙屬及豆科植物。

毛齒列當O.caesia Rchb寄生於篙屬及綉線菊屬的一些植物上。

偏鱗列當O.camptolepis Boiss寄生於蓼屬一些植物。

絲毛列當O.caryophyilecsea Smith寄生於拉拉藤屬的一些植物。

彎形列當O.cernua Loefl寄生於蓼屬、蒿屬的一些植物。在阿富汗、伊朗、阿拉伯半島、伊拉克、黎巴嫩、約旦、土耳其、前蘇聯、英國、埃及、美國有分佈。

長齒列當O.coelestis Boiss寄生於矢車菊屬、刺苞菊屬及傘形科一些植物。

列當O.coerulescens Steph寄生於菊科，危害向日葵。

大列當O.gigantea(G.Beck)Gongsch寄生於阿魏屬及利北芹屬的一些植物上。

鴉列當O.gracilis Sm分佈於德國。

常春藤列當（擬）O.hederae Duby分佈於法國、義大利。

短齒列當O.kelleri Novopokr寄生於地膚屬的一些植物上。

縊筒列當O.kotschyi Reut寄生於阿魏屬及綉線菊屬一些植物。

柯氏列當O.krylivii G.Beck寄生於唐松草屬植物上。

鱗片列當（擬）O.loricata Reichbl分佈於捷克、法國。

密穗列當O.ludoviciana Nutt分佈於美國。

短唇列當O.major L.寄生於矢車菊屬及藍刺頭屬一些植物。

聚花列當（煙草列當）O.muteli F.Schultz　寄生於番茄、煙草、甘藍、白芹、豌豆、黧豆屬、三葉草屬，分佈於阿富汗、伊朗、東歐及前蘇聯。

白色列當（擬）O.pallidiflora Wimm寄生於薊屬，分佈於前蘇聯。

黃花列當O.pycnostachya Hance分佈於蒙古、朝鮮、日本、前蘇聯。

紅色列當（擬）O.rubens Wallr分佈於土耳其。

淡黃列當O.sordida C.A.Mey寄生於綉線菊屬及傘形科的一些植物。

對懷疑有列當感染的疫區或疫情發生區，可以對列當寄主作物田開展普查和數量調查，調查時間大致可以確定在作物開花期；普查可以目測踏查。在發現有列當發生田塊，可以開展重點的樣方調查，以lm2樣方，田問以對角線五點取樣，如發生量太少，還可以增加取樣個數，統計田間發生的密度。

為了明確土壤種子庫中存留的數量，可開展土壤種子庫調查。調查方法是用直徑為5．Ocm的圓筒形取土器，在田間按平行網狀取深度為15.Ocm的耕作層土樣50個，土樣混裝在一起帶回室內自然風乾。風乾土樣稍加粉碎，混勻后平分為25份(每份摺合土表面積O.004m2)，取其中5份用水洗法進行測定。將每份土樣分別倒入孔徑為0.1mm(150目)的標準分樣篩中，篩去細土後用自來水沖洗，除去淤泥。然後將分樣篩中殘留物自然風乾，用20目(篩孔規格0.6mm)和100目(篩孔規格0.6mm)的雙層標準分樣篩分級篩選，留第一層篩下物分裝在培養皿中。在雙目解剖鏡(最大放大倍數10×4倍)下進行鏡檢。將列當種子與沙礫、灰塵及碎屑區分出來，計數列當種子的數量。

將從不同農產品所取的標準樣量，先用10目和15目雙層篩以迴旋法過篩約0.5～1min，然後把上兩層篩上物匯入白瓷盤，最底層篩下物倒入培養皿，並稱重。篩下物重複過30目(篩孔規格0.6mm)和100目(篩孔規格0.15mm)雙層篩，留第一層篩下物，稱重，用四分法多次取合(四分階段法則是用分樣板，劃成兩對角線分為四等份，再混和相對的2份。繼續用上法分樣，直達平均樣的最低要求)，留0.5g左右(稱重)，在雙筒解剖鏡下進行仔細地鏡檢。將列當種子從沙礫、灰塵及碎屑區分出來，並準確統計數量。最後，計算單位重量檢測檢品中列當種子的含量。

列當種子小，黃褐色，長0.3～0.5、寬0.15～0.25，長圓形或卵圓形，通常在種子一端的側面具有一略凹陷的種臍；種皮表面具網狀紋飾，網眼底部具細網狀紋飾或具蜂巢狀小穴，不同種類種子具有一些細微差別。