茉莉素

茉莉素是一類重要的植物激素，是植物生長發育、抵禦逆境脅迫，進而完成生命周期所必需的。茉莉素主要包括茉莉酸異亮氨酸、茉莉酸、茉莉酸甲酯、12-氧-植物二烯酸等環戊酮衍生物（如圖）。

茉莉素有著廣泛的生物學功能，包括：調控雄蕊發育、花瓣生長、根伸長、側根形成、表皮毛起始，調節花色素苷的合成等次級代謝，促進葉片衰老；介導植物對昆蟲和病原菌的抗性反應；調控植物對乾旱、高溫、臭氧和紫外線輻射等逆境脅迫的應答反應。

1962年茉莉酸甲酯從素馨花中被分離出來。經過近60年的研究，人們逐漸認識了茉莉素的生物合成途徑、生物學功能和信號轉導過程。

Vick和Zimmerman最早提出植物體內茉莉素是由亞麻酸經脂肪氧合酶途徑合成的（Vick等，1983）。後續的研究逐步證實了他們的推斷（Wasternack，2007；Browse，2009b）。茉莉素的合成過程如圖所示。

1962年，茉莉酸甲酯從素馨花中被分離出來。但直到1980年，茉莉酸甲酯和茉莉酸的生理功能才被發現：Ueda和Kato的研究表明，茉莉酸促進植物衰老；Sembdner實驗室發現茉莉酸和茉莉酸甲酯抑制植物生長。

在1980年以後的30餘年裡，茉莉素生物學功能的研究可以分為兩個階段。第一個階段，主要是通過對植物施加外源的茉莉素，而且往往是高於生理濃度的茉莉素，以研究茉莉素對不同植物器官發育及抗性的影響，側重於生理研究。第二個階段，隨著遺傳學的發展，科學家以擬南芥和番茄的茉莉素缺失或信號轉導突變體為研究材料，獲知茉莉素合成過程和信號轉導機制。

高濃度的茉莉素（如25 μmol/L）。茉莉酸甲酯抑制植物的生長。茉莉素可以抑制擬南芥幼苗葉片的生長、主根的伸長，誘導側根和根毛的產生，誘導幼苗胚軸和葉片中花色素苷的積累，促進葉片的衰老。茉莉素在番茄等植物中具有類似的功能。

茉莉素抑制植物葉片的生長。葉片的生長包括細胞的分裂和細胞的增大。研究報道，茉莉素可以抑制細胞周期相關蛋白的表達從而抑制細胞分裂。但目前還不清楚茉莉素是否抑制葉片細胞的增大。研究發現機械損傷可以通過茉莉素抑制葉片的生長，且抑制葉片細胞的分裂，不抑制葉片細胞的大小。這暗示茉莉素抑制葉片的生長可能是通過抑制細胞分裂，而不是抑制細胞大小。

葉片細胞中含有葉綠體。葉綠體中葉綠素可以吸收光能，通過光合作用合成有機物，作為植物生長的能源。茉莉素促進葉片中葉綠體降解，進而促進葉片的黃化衰老。核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶是光合作用卡爾文循環中的關鍵酶。蛋白質組學研究表明，茉莉素通過COH抑制Rubisco活化酶的表達，進而抑制葉片中葉綠素的含量。

被子植物（又稱有花植物）屬於高等植物。被子植物進化出了真正的花器官，可以進行雙受精，併產生胚和胚乳。擬南芥是典型的被子植物，是研究花發育的模型。擬南芥的花由以中心對稱的四輪花器官組成，從外向內依次為：四個萼片、四個花瓣、六個雄蕊和一個雌蕊。其中雄蕊和雌蕊是擬南芥的生殖器官。雄蕊成熟的花粉落到雌蕊柱頭，萌發產生花粉管。花粉管輸送兩個精細胞和一個營養細胞到雌蕊胚珠進行雙受精。一個精細胞與卵細胞結合成合子，將來發育成胚。另一個精細胞與中央細胞融合，將來發育成胚乳。

Smyth等將擬南芥花的發育分為12個時期。在花發育第1期，花原基從頂端分生組織起始。花發育第2期，花原基從頂端分生組織分離。第3期，萼片原基起始。第4期，萼片原基生長到與花原基相同的高度。第5期，花瓣原基和雄蕊原基產生。第6期，花瓣原基生長緩慢，雄蕊原基生長迅速，花瓣原基和雄蕊原基被萼片包被。第7期，雄蕊原基開始伸長。第8期，四個長雄蕊原基發育出花粉囊。第9期，花瓣原基開始伸長，同時萼片、雄蕊和雌蕊也在快速生長。第10期，花瓣生長到兩個短雄蕊的高度。第11期，雌蕊柱頭產生乳頭狀突起。第12期，花瓣的高度與四個長雄蕊的高度相當。擬南芥從花發育12期后開始開花，之後又可以劃分為從13期到20期8個時期。第13期為開花過程：幼花打開，花瓣伸出，雄蕊伸長，花藥開始開裂。第14期，長的雄蕊伸展到柱頭上方。第15期，柱頭又伸展到長雄蕊的上方。第16期，角果開始變黃。第17期，萼片和花瓣開始萎蔫。第18期，所有花器官從角果上脫落。第19期，瓣膜從角果分離。第20期，種子脫落。

擬南芥雄蕊的發育被分為14個階段（或時期）。第1個階段到第4個階段，從雄蕊原基產生到形成藥室內壁和中間層。到第5個階段，雄蕊已產生四個花粉囊，中間的小孢子母細胞被絨氈層、中間層和葯室內壁包被。小孢子母細胞從第6個階段開始進行減數分裂，到第7個階段結束，形成含四個小孢子的四分體。第8個階段，小孢子從四分體中釋放出來。第9到第12個階段，小孢子發育成花粉粒。第12個階段，花粉粒經過有絲分裂，產生兩個精細胞和一個營養細胞組成的花粉粒。第13個階段，花藥開裂，釋放出活性的花粉粒。第14個階段，花藥萎縮。雄蕊發育的第9到第12個階段相當於花發育的第10到第12期。雄蕊發育的第13個階段與花發育的第13期同步。

擬南芥茉莉素缺失突變體fad3、fad7、fad8、lox3 lox4、dadl、aox、opr3和茉莉素信號轉導突變體coil的雄蕊發育異常。這些茉莉素突變體雄蕊發育到花發育12期可以產生三細胞的花粉，但從花發育的13期開始，雄蕊花絲不能正常伸長、花藥不能正常開裂、且不能釋放出有活性的花粉，因此表現為雄性不育。番茄茉莉素突變體不僅花粉活性降低，而且雌性不育，從而導致育性明顯降低。玉米茉莉素缺失突變體的雄花序發育出雌花序表型。這表明茉莉素在植物生殖器官發育和性別決定中起重要作用。

表皮毛是植物地上組織表皮細胞分化出的特殊結構。表皮毛有多種類型：單細胞型和多細胞型；分支型和不分支型；分泌腺體型和非分泌型。擬南芥蓮座葉、莖葉、莖和花器官上均存在表皮毛。擬南芥的表皮毛是單細胞的，有2~4個分支。

表皮毛可以作為物理屏障抵抗昆蟲的侵害。腺體型的表皮毛可以分泌出揮發性化學物質直接或間接地增強植物抗性。同時，這些揮發性物質也可以作為生態信號傳遞給其他植物，增加植株群體的抗性。表皮毛在抵抗紫外線輻射、控制葉片表面溫度和減少葉片表面空氣交換等方面也有一定作用。

茉莉素處理、機械損傷、昆蟲侵害等可以誘導表皮毛的形成。表皮毛的形成在植物抵抗昆蟲侵害等脅迫中起到物理和化學屏障的作用，參與了植物的抗病蟲反應。

茉莉素還具有調節花瓣生長，抑制抽薹開花等生物學功能。茉莉素對植物抵抗乾旱、低溫、紫外線輻射、臭氧等非生物脅迫也有重要作用。茉莉素還可以與生長素、乙烯、油菜素甾醇等植物激素相互作用調控植物的生長發育；與水楊酸、乙烯、赤霉素等植物激素相互作用調控植物對病蟲害的抗性；與脫落酸等激素相互作用調控植物對環境的抗逆反應。除此之外，茉莉素對人類預防疾病、抵抗癌症也有一定的作用。