抗營養因子

所謂抗營養因子是指一系列具有干擾營養物質消化吸收生物因子。抗營養因子存在與所有的植物性食物中，也就是說，所有的植物都含有抗營養因子，這是植物在進化過程中形成的自我保護物質，起到平衡植物中營養物質的作用。抗營養因子有很多，已知的抗營養因子主要有蛋白酶抑製劑、植酸、凝集素、芥酸、棉酚、單寧酸、硫苷等。一些抗營養因子對人體健康具有特殊的作用，如大豆異黃酮、大豆皂苷等，這些物質在食用過多的情況下，會對人體的營養素吸收產生影響，甚至會造成中毒。

抗營養因子的概念不斷的變化更新。gontzea和sutzescll（1968）將抗營養因子定義為：植物代謝產生的並以不同機制對動物產生抗營養作用的物質。huisman等（1990）指出，抗營養因子的作用主要表現為降低飼料中營養物質的利用率、動物的生長速度和動物的健康水平。總之，將飼料中對營養物質的消化、吸收和利用產生不利影響的物質以及影響畜禽健康和生產能力的物質，統稱為抗營養因子。

影響蛋白質的吸收，胰蛋白酶抑製劑的作用較強，它主要存在於豆類植物中，豆類植物中抑制蛋白酶消化的還有皂素、紅細胞凝結素等，其中皂素對胃腸道有刺激作用，會導致胃腸道紅腫、充血。胰蛋白酶抑製劑可以降低蛋白質的消化率，導致胰臟腫大和生長停滯。其致病原理是：抑制阻礙腸道內蛋白酶的水解作用，造成對蛋白質的消化率下降，產生食欲不振、體重減輕、精子活力降低和呼吸困難等癥狀。此外，蛋白酶抑製劑可刺激胰腺分泌過多，造成胰腺內源性氨基酸缺乏，影響機體的生長。

蛋白酶抑製劑主要存在於豆類、花生等及其餅粕內，也存在於某些谷實類塊根、塊莖類飼料中。目前在自然界中已經發現有數百種的蛋白酶抑製劑，它們可抑制胰蛋白酶、胃蛋白酶和糜蛋白酶的活性。

胰蛋白酶抑制因子的抗營養作用主要表現在以下兩方面：一是與小腸液中胰蛋白酶結合生成無活性的複合物，降低胰蛋白酶的活性，導致蛋白質的消化率和利用率降低；二是引起動物體內蛋白質內源性消耗。因胰蛋白酶與胰蛋白酶抑製劑結合后經糞排出體外而減少，小腸中胰蛋白酶含量下降，刺激了膽囊收縮素分泌量增加，使腸促胰酶肽分泌增多，反饋引起胰腺機能亢進，促使胰腺分泌更多的胰蛋白酶原到腸道中。胰蛋白酶的大量分泌造成了胰腺的增生和肥大，導致消化吸收功能失調和紊亂，嚴重時還出現腹瀉。由於胰蛋白酶中含硫氨基酸特別豐富，故胰蛋白酶大量補償性分泌，導致了體內含硫氨基酸的內源性丟失，加劇了由於豆類餅粕含硫氨基酸短缺而造成的體內氨基酸代謝不平衡，使家禽生長受阻和停滯，甚至發生疾病。

主要存在於豆類籽粒、花生及其餅粕中。大多數植物凝集素在消化道中不被蛋白酶水解，對糖分子具有高度的親和性，其分子亞基上的專一位點，可識別並結合紅細胞、淋巴細胞或小腸壁表面的特定受體細胞外被多糖糖基，破壞小腸壁刷狀緣粘膜結構，使得絨毛產生病變和異常發育，並干擾多種酶（腸激酶、鹼性磷酸酶、麥芽糖酶、澱粉酶、蔗糖酶、谷氨醯基和肽基轉移酶等）的分泌，導致糖、氨基酸和維生素Ｂ12的吸收不良以及離子運轉不暢，嚴重影響和抑制腸道的消化吸收，使動物對蛋白質的利用率下降，生長受阻甚至停滯。由於損傷，腸黏膜上皮通透性增加，使植物凝集素和其他一些肽類以及腸道內有害微生物產生的毒素吸收進入體內，對器官和機體免疫系統產生不良影響。此外，植物凝集素還引起腸內肥大細胞的去顆粒體作用，血管滲透性增加，使血清蛋白滲入腸腔。它還能結合淋巴細胞，從而產生IgG類體液抗凝集素。植物凝集素能影響脂肪代謝，還顯著拮抗腸道產生IgA，多數受損傷后的小腸壁表面對腸道內的蛋白水解酶有抗性。

包括單寧、酚酸、棉酚和芥子鹼等，主要存在於谷實類、豆類籽粒、棉菜籽及其餅粕和某些塊根飼料中。

單寧又稱鞣酸，是水溶性多酚類物質，味苦澀，分為具有抗營養作用的縮合單寧和具有毒性作用的可水解單寧。縮合單寧是由植物體內的一些黃酮類化合物縮合而成。高粱和菜籽餅中的單寧均為縮合單寧，它使菜籽餅顏色變黑，產生不良氣味，降低動物的採食量。縮合單寧一般不能水解，具有很強極性而能溶於水。單寧以羥基與胰蛋白酶和澱粉酶或其底物（蛋白質和碳水化合物）反應，從而降低了蛋白質和碳水化合物的利用率；還通過與胃腸粘膜蛋白質結合，在腸粘膜表面形成不溶性複合物，損害腸壁，干擾某些礦物質（如鐵離子）的吸收，影響動物的生長發育。單寧既可與鈣、鐵和鋅等金屬離子化合形成沉澱，也可與維生素B12形成絡合物而降低它們利用率。

酚酸包括對羥基苯甲酸，香草酸、香豆素、咖啡酸、芥子酸、丁香酸、原兒茶酸、綠原酸和阿魏酸等。它們的酚基可與蛋白質結合而形成沉澱。

棉籽中含有棉酚、棉籽酚、二氨基棉酚等，遊離棉酚為棉籽色腺的主要組成色素，屬多酚二萘衍生物，是細胞、血管及神經毒素。含活性醛基和活性羥基的遊離棉酚的酚基或酚基氧化產物醌基可以和飼料中蛋白氨基酸殘基的活性基團（如賴氨酸的ε-氨基、半胱氨酸的巰基）結合生成不溶性複合物，並且還可以與消化道中的蛋白質水解酶結合，抑制其活性，由此降低了蛋白質的利用率。遊離棉酚對胃腸粘膜有刺激作用，引起胃腸粘膜發炎和出血，並能增加血管壁的通透性，使血細胞和血漿滲出到外周組織，致受害組織發生血漿性浸潤。它還可與蛋白質和鐵結合，損害血紅蛋白中鐵的作用，引起家禽缺鐵性貧血。棉酚使機體嚴重缺鉀，能導致低鉀麻痹症，肝、腎細胞及血管神經受損，中樞神經活動受抑，心臟驟停或呼吸麻痹。遊離棉酚溶於磷脂后，在神經細胞中積累，導致神經細胞的功能發生紊亂。日糧中的遊離棉酚濃度高於100mg/kg時，可導致公雞睾丸嚴重損傷，抑製成熟的卵泡分泌雌二醇和孕酮，造成卵巢萎縮、卵子破裂，嚴重者可失去排卵功能而喪失繁殖能力，並抑制生長、降低飼料效率，機體的維生素A代謝障礙、發生消化、呼吸、泌尿等粘膜的炎症和變性，甚至導致眼炎和失明。

植酸即肌醇-6-磷酸酯，其磷酸根可與多種金屬離子（如Zn2+、Ca2+、Cu2+、Fe2+、Mg2+、Mn2+、Mo2+和Co2+等）螯合成相應的不溶性複合物，形成穩定的植酸鹽，而不易被腸道吸收，從而降低了動物體對它們的利用，特別是植酸鋅幾乎不為畜禽所吸收，若鈣含量過高，形成植酸鈣鋅，更降低了鋅的生物利用率。植酸廣泛存在於植物體內，在禾穀籽實的外層（如麥麩、米糠）中含量尤其高；豆類、棉籽、油菜籽及其餅粕中也含有植酸。植酸可結合蛋白質的鹼性殘基，抑制胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性，導致蛋白質的利用率下降。植酸鹽還能與內源澱粉酶、蛋白酶、脂肪酶結合而降低它們的活性，使整個日糧的消化受到影響。常用植物性飼料中的磷大約有2/3是以植酸磷的形式存在的，因家禽的消化道中缺乏植酸酶，而不能利用它們。

抗維生素的化學本質和結構有多種類型。根據抗營養作用機理，可將抗維生素因子分為兩種類型，一種是通過破壞維生素的生物學活性，而降低其效價。如抗維生素A（脂氧化酶），它能催化某些不飽和脂肪酸為過氧化合物，過氧化物又將脂肪中的VA、VD和VE等脂溶性維生素及胡蘿蔔素破壞。過氧化物與大豆中凝集素的形成有關，使維生素Ｂ12的消耗量增加，因此長期飼餵全脂大豆的動物易發生維生素缺乏症，肉雞的反應最為敏感。同時脂肪氧化酶與脂肪反應生成的較多的乙醛，使破碎后的大豆帶豆腥味，嚴重影響大豆的適口性。抗維生素B1（硫胺素酶）可以分解維生素B1；抗維生素B6可以與維生素磷酸化，生成磷酸吡哆醛結合物而使其失活。另一種是化學結構與某種維生素相似，在體內代謝過程中對該維生素構成競爭性抑制，由此干擾機體對該維生素的利用，而導致該維生素缺乏。如抗維生素Ｋ因子（雙香豆素），它與維生素Ｋ的結構非常相似，在體內與維生素Ｋ發生競爭性拮抗，干擾了機體對維生素Ｋ的利用，使凝血機制發生障礙。

谷實類籽粒細胞壁主要由非澱粉多糖組成。非澱粉多糖是除澱粉以外的多糖類物質，有戊聚糖、β-葡聚糖、果膠、葡萄甘露聚糖、半乳甘露聚糖、鼠李半乳糖醛酸聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖等，它們抗營養作用的主要原因是溶於水后具有的高度粘性。家禽採食后，增加了腸道食糜的粘度，由於體內不能產生降解它們的酶類，降低了胃腸道運動對食糜的混合效率，從而影響消化酶與底物接觸和消化產物向小腸上皮絨毛滲透擴散，阻礙酶對飼料的消化和養分的吸收。非澱粉多糖還可與消化酶或消化酶活性所需的其它成分（如膽汁酸和無機離子）結合而影響消化酶的活性。另外，引起腸粘膜形態和功能的變化，導致雛禽胰腺腫大。由於非澱粉多糖是細胞壁的組成成分，不能被消化酶水解，大分子消化酶也不能通過細胞壁進入細胞內，因而對細胞內容物形成一種包被結構，使得內容物不能被充分利用。

油菜、芥菜及其其他十字花科植物及油餅中含有的抗營養因子以硫葡萄糖苷（芥子苷）為主，通常以鉀鹽形式存在，本身無毒，在芥子水解酶的作用下，產生有毒的噁唑烷硫酮（OZT）、異硫氰酸酯（ITC）和硫氰酸酯等。噁唑烷硫酮影響機體對碘的利用，阻礙甲狀腺素的合成，引起腺垂體的促甲狀腺素分泌增加，導致甲狀腺腫大，同時還影響腎上腺皮質和腦垂體，使肝臟功能受損，引起新陳代謝紊亂，影響蛋白質、氨基酸的生物合成，造血功能下降和貧血。此外還抑制生殖系統發育，破壞繁殖機能，使蛋的保存品質下降，不同程度地影響家禽的生長發育，甚者導致中毒死亡。異硫氰酸酯有辛辣味，長期或大量飼餵會引起腸炎。

高粱、小麥和豌豆中含有氰糖苷，其分解產物氫氰酸可以麻痹呼吸系統，妨礙組織代謝並破壞組織細胞。

皂苷屬於五環三萜烯化合物，廣泛存在於植物之中，在苜蓿、大豆、花生、羽扇豆、甜菜、油菜和莜麥（裸燕麥）等中均含有各自的皂苷，豆科植物中的皂苷含量較低。苜蓿皂苷味苦，能影響單胃動物的採食量，抑制消化酶和代謝酶，並可與鋅形成不可溶的絡合物，此外還具有溶血作用。

生物鹼、致佝僂病因子、芥子鹼、脲酶等在機體內均產生抗營養效應。

羽扇豆、馬鈴薯等含有糖基生物鹼，其中主要是茄蛋白酶，它可引起動物腸道和神經功能紊亂。

致佝僂病因子干擾骨骼鈣化，生大豆中含量約為0.1%。

油菜、芥菜、其他十字花科植物及油餅中含有能導致精子不成熟，引起生殖功能障礙的芥酸，飼餵時應作處理或限制用量在5%以內。芥子鹼是芥酸的膽鹼酯，有苦味，影響菜籽餅的適口性，缺乏三甲胺氧化酶的褐殼系蛋雞採食芥子鹼后，芥子鹼在腸道內轉變的三甲胺不能被繼續氧化而沉積於蛋中，使雞蛋出現魚腥味。

生大豆中的脲酶在適宜的水分、溫度和pH值條件下被激活，將含氮化合物分解成氨，降低蛋白質、非蛋白氮的利用率，產生的大量氨氣可引起動物中毒。大豆蛋白本身的抗原性也會影響飼料報酬和飼料的利用率，動物飼餵生大豆餅粕會引起血清中抗大豆球蛋白抗體（IgG）的含量升高，日增重下降。

馬鈴薯發芽產生的有毒性的龍葵素，可降低禽的產蛋量，形成軟殼蛋，嚴重者因呼吸麻痹而死亡。

銀合歡葉粉是家禽日糧中的色素來源，其中含羞草素為有毒的非蛋白質氨基酸，其代謝產物3，4－二羥吡啶（DHP），容易引發機體的甲狀腺腫大。在日糧中的添加量應小於5％。

此外，某些塊根飼料中的胃腸氣脹因子可干擾胃腸功能。一些新鮮的飼草中，常含有毒性的生物鹼、光敏毒素等。

1)加熱

有乾熱法的烘烤、微波輻射和紅外輻射等，濕熱法的蒸煮、熱壓和擠壓等。幾種方法可以結合使用，如浸泡蒸煮、加壓烘烤、加壓蒸汽處理和膨化等。通過微波磁場（波長1~2nm）使原料中的極性分子（水分子）震蕩，將電磁能轉化為熱能，從而滅活飼料（如大豆和花生餅粕等）中的蛋白質毒素和抗營養因子。處理效果與原料中水分的含量和處理時間相關。水分低，則胰蛋白酶抑制因子的殘留量高；一般加熱15min，胰蛋白酶抑制因子的活性可降低90%。

2)機械加工

非澱粉多糖、單寧、木質素和植酸等抗營養因子主要集中於禾穀籽實的表皮層，通過機械加工進行去殼處理，可以大大減少它們的抗營養作用。用此法可除去高粱和蠶豆的種皮而除去大部分單寧。

3)水浸泡法

利用某些抗營養因子溶於水的性質將其除去。縮合單寧溶於水，將高粱用水浸泡再煮沸可除去70％的單寧。麥類中的非澱粉多糖也可以通過水浸泡，以更多地除去抗營養因子，但是此法易引起營養物質，如可溶性蛋白質和維生素的損失，因而很少採用。將豆類籽實浸泡在水（或鹽水、鹼水）中煮一定時間（10～20min）晾乾后，雖蠶豆和豌豆中的胰蛋白酶抑制因子和植物凝集素全部被滅活，但同時飼料中部分養分也隨之丟失。

在飼料中加入一定量的某種化學物質，並在一定條件下處理（反應），使抗營養因子失活或活性降低，達到鈍化的目的。

以5％~6%的尿素＋10％~20%水在常溫下處理生大豆20~30天，可破壞其中胰蛋白酶抑制因子的二硫鍵，而使其滅活；尿素水解生成NH3和OH－，它們可使胰蛋白酶抑制因子的二硫鍵斷裂，所生成的遊離巰基與其他基團重新結合為無活性的分子基團，從而使胰蛋白酶抑制因子失去活性。也可以用亞硫酸鈉、半胱氨酸以及H2O2＋CuSO4來進行處理。

硫葡萄糖苷的水解產物可用硫酸銅滅活，其他金屬如鐵、鎳、鋅的鹽類也能去除硫葡萄糖苷的水解產物。硫酸亞鐵中的亞鐵離子則能與遊離棉酚結合，使之失去活性。

用1%硫酸亞鐵處理菜籽粕可顯著減輕採食所致肉仔雞的甲狀腺腫大，提高了日增重和飼料效率。在棉籽餅中按照棉酚重量添加1:1的硫酸亞鐵（亦可在每100kg棉籽餅中添加1kg硫酸亞鐵），降低棉酚的毒性；採用限制喂量和間歇飼餵，並補充青綠飼料或添加多維也可減少棉酚的負面效應。此外還可以用鹼法、生物發酵等法對棉籽餅進行脫毒處理。

飼料中加入適量的蛋氨酸或膽鹼作為甲基供體，可促單寧甲基化作用后使其經代謝排出體外；或加入聚乙烯吡哆酮、吐溫80、聚乙二醇等非離子型化合物，可與單寧形成絡合物，從而避免單寧與飼料中的蛋白質和動物體內的內源性蛋白質結合，提高飼料利用率。酸鹼處理對降低某些抗營養因子也有效。

在使用化學鈍化法時，應根據飼料原料的情況合理選用化學鈍化劑，嚴格控制用量，避免其殘留對動物體產生毒副作用。

1)酶水解法

將粉碎的穀粒或糠麩在熱水中浸泡，通過飼料中內源性植酸酶、戊聚糖酶對相應底物的作用，既可消除其抗營養作用，而且生成的鹽和非澱粉多糖分解成的小分子聚合物能作為底物被利用，提高了營養價值。

添加外源性酶製劑也可獲得同樣的效果，外源性酶製劑不僅可以補充、保持動物體內的酶活性，維持動物對酶的需求，提高飼料利用率，而且還可以滅活和鈍化飼料中的抗營養因子。利用分離黴菌可以使生大豆中的蛋白酶抑製劑KTI和BBI失活。飼料中加入適量植酸酶，即可使植酸對金屬離子的螯合作用消除，又可使植酸生成磷酸鹽被動物吸收利用。

飼料中添加的酶製劑有單一酶製劑和複合酶製劑。植酸酶是應用最廣泛的單一酶製劑。添加植酸酶可降低蛋雞日糧中無機磷的添加量，增加鈣、鎂、磷等在體內的沉積。複合酶製劑是由一種或幾種酶製劑為主體，加上其它單一酶製劑混合而成的，可以同時降解多種需要降解的底物(抗營養因子或營養成分)，能最大限度的提高飼料的營養價值。由β-葡聚糖酶、果膠酶、阿拉伯木聚糖酶、甘露聚糖酶、纖維素酶組成的非澱粉多糖酶就能對多種飼料起作用，可以根據原料的不同來選擇合適的複合酶。例如，大麥(燕麥)-豆粕型飼糧添加以β-葡聚糖酶和果膠酶為主，輔以纖維素酶和α-半乳糖苷酶的複合酶，可以提高飼料養分的利用率。添加β-葡聚糖酶能提高大麥＋豆粕日糧的粗蛋白、能量和大部分氨基酸的消化率；也能提高小麥＋豆粕日糧的能量消化率。而在含有米糠、麥麩和次粉的日糧中則考慮添加具有阿拉伯木聚糖酶的酶製劑。

2)微生物法

利用微生物的發酵可以對銀合歡中的含羞草素、飼料中的亞硝酸鹽、遊離棉酚、羽扇豆中的生物鹼、苜蓿中的皂甙、草木樨中的雙香豆素等進行消除處理。一些細菌和真菌可消除硫葡萄糖甙及其降解產物的抗營養作用。

3)萌發處理

有些植物性飼料類的抗營養因子（蛋白酶抑制因子、凝集單寧等）的作用在於保護籽實免遭微生物、昆蟲、鳥類及其他天敵的破壞。種子萌發后，抗營養因子被內源酶破壞。Tan-Wilson等(1982)報道，在萌發的第13天時，子葉中的胰蛋白酶抑制因子BBI活性降到0。另有報道植物凝集素在萌發的第4天活性降低90%。因此萌發處理可藉助內源酶的作用消除抗營養因子的負面影響。