傳粉媒介

因為有性生殖過程中的雌配子—卵細胞，是產生在胚囊里的，胚囊又深埋在子房以內的胚珠里，要完成全部有性生殖過程，第一步必須使產生雄配子—精細胞的花粉和胚珠接近，傳粉就起到這樣一個作用。植物進行異花傳粉，必須依靠各種外力的幫助。在長期的進化過程中，植物的傳粉形成了多種媒介，具有高度的適應性。人們通常從兩個方面來闡述傳粉媒介，一個是非生物媒介，另一個是生物媒介，其中風和昆蟲是兩種最普遍的傳播媒介。成熟花粉從雄蕊花藥或小孢子囊中散出后，藉助一定的媒介力量，被傳到雌蕊柱頭或胚珠上的過程，稱為傳粉，是高等維管植物的特有現象。

傳粉作用一般有兩種形式，一是自花傳粉（self-pollination），另一是異花傳粉（cross-pollination）。

成熟花粉由花粉囊散出后落在同一朵花的柱頭上的傳粉方式，稱為自花傳粉。自花傳粉的植物和花，具有適應自花傳粉的結構和生理特徵，如花兩性、雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊同時成熟，雌蕊的柱頭對於本花的花粉萌發及花粉管中雄配子的發育沒有任何生理阻礙等。自花傳粉是比較原始的傳粉方式，長期自花傳粉產生的後代生活力會逐漸衰退。自然界中自花傳粉的植物比較少。如花生、燕麥、小麥、水稻和豌豆等。

一朵花的花粉傳送到同一植株或不同植株的另一朵花的柱頭上的傳粉方式，稱為異花傳粉。異花傳粉的植物和花，具備一些適應異花傳粉，不利自花傳粉的結構和生理特徵，包括：花單性且雌雄異株，或花雖兩性，但雌、雄蕊不同時成熟；雌、雄蕊異長或異位；花粉落在本花的柱頭上不能萌發或不能完全發育等。與自花傳粉相比，異花傳粉是一種進化的方式，能提高後代的生活力和建立新的遺傳性，對植物的種族繁衍有利。大多數種子植物為異花傳粉，它們的雄花通過風力、水力、昆蟲或人的活動等不同途徑把花粉傳播到雌蕊的花柱上，進而完成受精過程。

以風作為傳粉的媒介，稱為風媒，是非生物傳粉的最重要類型。在禾本科和莎草科等植物科中，風煤尤其普遍；多數裸子植物和木本植物中的櫟、楊、樺木等都是風美的。

風媒花一般花被不發達，也不美麗，沒有蜜腺和氣味，花粉粒不組成團塊，也不具附著的特性，而且較小，容易被風傳送，使距離在數百米以外的雌花能夠受精是極其普通的現象，這些花粉能生存幾天到幾周。

風媒植物的花朵數量多，常排列成葇荑花序或穗狀花序。當微風吹過，花藥搖動就把花粉散布到空氣中去。它們的花粉粒一般小而乾燥，表面光滑，重量極輕，便於遠距離傳播。另外，花柱頭大，分枝，粗糙具毛，常暴露在外，適於借風傳粉。有的柱頭上還分泌出粘液，便於粘住飛來的花粉。一般認為風媒傳粉比蟲媒傳粉更具有原始性的傳粉方式。

以水作為傳粉的媒介，稱為水媒。水媒有兩種情況：一種是水下傳粉，一種是水上傳粉。前者又有雄花、雌花都在水中，花粉於水中擴散受粉的類型（如金魚藻屬）和雌花在水底附近靠花粉下沉而受粉的類型（如茨藻屬）。後者是花粉或雄花在水面上漂浮而受粉的類型（如伊樂藻屬、黑藻屬、苦草屬等植物），例如苦草雌雄異株，終生沉在水中，雄花靠近水底。當雄花成熟后，便從花梗脫落，漂浮到水上開花，雌花的花蕾則由長長的花柄送到水面，當漂浮的雄花遇到雌花時就可授粉。授粉后，花柄捲曲螺旋，把花拉到水底，進一步發育成果實和種子。水中開花的雌藻情況就不同了：雌雄同株，雄花位於雌花上方，花粉成熟后，正好落在下面的雌蕊柱頭上。除上述兩種情況外，還有雨媒花，下雨時花不關閉，借雨水流動花粉。水媒花的花粉有耐水力，例如驢蹄草在下雨時開放中的花能積蓄雨水，使其花藥與柱頭漂浮在同一水平，這樣花粉可以通過水表漂越到柱頭上實現自花傳粉。

動物傳粉指以昆蟲、蝸牛、鳥、蝙蝠和猴類等為媒介進行傳粉的現象。昆蟲是被子植物傳粉的主要媒介，有花植物在植物界如此繁榮，與花的結構和昆蟲傳粉是分不開的。

蜂是訪花昆蟲中最重要的類群，大約有2萬種蜂訪花采蜜。在蜂采蜜時，它們的口器、體毛和軀體上的其他附屬物，特別是背和足最易沾上花粉。蜂媒花的花瓣鮮艷，蜜腺明顯，花上常有某種“登陸台”，便於蜂的著落。

蝴蝶喜陽，並在取食的時候喜歡停住不動。它們具有細長的喙，能感知很寬光譜的顏色，並且有很好的嗅覺。馬鞭草屬、馬纓丹屬、紅頡草屬、乳草屬及菊科植物的平頂花序是蝴蝶傳粉的典型例子。

食蜜鳥是高獨特化的，幾乎不取食任何其他食物。大約有2000種鳥可以為植物傳粉。最大的是燕八哥、畫眉和烏鴉，最小的是蜂鳥。據統計，1隻蜂鳥在6.5h內可採訪1311朵花。美洲小蜂鳥是紫葳藤和美國凌霄花的傳播者，而南非的太陽鳥則是為鶴望蘭傳粉。此外，倒掛金鐘、西番蓮、桉樹、木槿、仙人掌和一些蘭科植物也靠鳥傳粉。

蠅類食物一般都是腐肉、動物糞便或者真菌。這些昆蟲主要是受花或者花序氣味的吸引，其中一些是在尋找食物，另一些則是在尋找產卵地點；它們被花的氣味欺騙，以為找到合適的獵物，進入花后很快就會發現受到愚弄，然後飛走。大花草科中的大花草（又名大王花），是一種肉質寄生草本，大花草全株無葉、無莖、無根，一生只開1朵花，且花期只有4d，開花期間散發出爛魚腐肉般的腐敗氣味，招來許多逐臭蠅類舔食花粉，同時也為雌雄異株的大花草傳了粉。

螞蟻傳粉植物的蜜腺很小，花蜜產量也很低以至於其他較大的昆蟲不屑一顧。螞蟻傳粉的花也很小、無柄，並貼近地面，表現出最小限度的視覺吸引力。螞蟻的這種傳粉綜合症出現在乾熱的環境條件下。如澳大利亞西部一種有寄生生活的蘭花，靠白蟻為它傳粉；

胡蜂是一個很大並且高度多樣化的類群，成蟲一般都是捕食者，或者以腐肉為食物；花蜜對它們來說是重要的能量來源。作為傳粉者，它不能與蜜蜂相比，事實上由於攻擊蜜蜂、蝴蝶等，它們對其他傳粉者造成了很強的負面影響。榕小蜂科(Agaonidae)昆蟲是一類棲息於榕屬Ficus植物隱頭花序中並與榕樹種子形成密切相關的傳粉昆蟲。最初榕小蜂從榕樹獲得食物建立起原始的生態關係，在以後的演化過程中榕樹花序的逐步特化僅為某一種榕小蜂提供繁衍棲息的場所並依賴其傳粉，至今已構成了不可互缺專一性的生態關係。Galil等(1973)研究發現哥斯大黎加的2種榕小蜂有裝載花粉，主動傳粉的行為；我國西雙版納的聚果榕小蜂有標記癭花柱頭，搶佔繁殖資源的行為。

蛾類是靠視覺和嗅覺訪花尋食。典型的蛾媒花是白色的，傍晚之後散發濃郁的芬芳氣味和甜味以吸引夜間飛行的蛾，如煙草屬中幾種植物的花就是這樣的。另一些蛾媒花雖非白色，但在黑暗背景下顯示出其顏色來，如黃花月見草和桃色孤挺花。以蛾類為媒介的花，蜜腺通常長在細長花冠筒或距的基部，只有它們的細長的口器才能伸進去探到。

蝙蝠捕捉昆蟲而停留在花朵上，或者嚙食花瓣而來回飛翔時，就起了傳播花粉的媒介作用。在美國西南部有130多種植物完全依靠蝙蝠來傳粉受精、繁殖後代。這類植物被稱為蝙愛植物。蝙蝠傳粉的花也很大，或雄蕊很多，猴麵包每朵花就有1500-2000個雄蕊。這種花具有大量花蜜。輕木屬植物每朵花可產1.5ml的花蜜。蝙蝠是在夜間尋食，這類花多在夜間開放，花色也不鮮艷，但能散發強烈霉味或具果實的味道以吸引蝙蝠。蝙蝠通過嗅覺訪花，當它舐花蜜或吃花粉時，花粉便粘在毛皮上，起到傳粉的作用。蝙蝠傳粉的植物有吉貝、猴麵包、電燈花等，其中以龍舌蘭最具代表性。

最早的傳粉媒介是白堊紀的甲蟲。現今也有許多被子植物依靠甲蟲傳粉，它們有的花大、單生，如木蘭、百合、芒果和野玫瑰等；有些花小，聚集成花序，如接骨木屬和綉線菊屬等。甲蟲的嗅覺比較靈敏，它們傳粉的花一般為白色或陰暗色調，常有果實味、香味或類似發酵腐爛的臭味，這些氣味與蜂、蛾和蝴蝶傳粉的花的氣味不同；有些花能分泌花蜜。有些甲蟲常直接咬花瓣、葉枕或花的其他部分，也能吃花粉。因此，甲蟲傳粉的花，胚珠多深埋在子房深處，以避免甲蟲咀咬，這也是長期自然選擇的結果。

此外，蝸牛、壁虎、負鼠、狐猴和叢猴等也有傳粉作用。如在萬年青屬、海芋屬和金腰子屬等植物上，蝸牛和蛞蝓在其上爬行時就可以傳播花粉；紐西蘭的一種亞麻靠壁虎為其傳粉；澳大利亞的負鼠為龍眼科植物傳粉；靈長類動物也有傳粉作用。由於脊椎動物食性雜，除了採集花粉、花蜜外，也採食果實、種子，這是脊椎動物與無脊椎動物傳粉的區別。