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比目魚
鰈形目鰈科動物
比目魚又叫鰈魚,硬骨魚綱鰈形目魚類的統稱。體身側扁,呈長橢圓形、卵圓形或長舌形,最大體長可達5M。成魚身體左右不對稱。兩眼均位於頭的左側或右側。
口稍突出。鰭一般無鰭棘。背鰭和臀鰭基底長,與尾鰭相連或不連。廣泛分佈於各大洋的暖熱海域中,主要以底棲無脊椎動物和魚類為食。
種類繁多,全世界有540餘種,中國產120種,主要類別有鰜、鮃、鰈、鰨、舌鰨等,為經濟魚類。棲息在淺海的沙質海底,捕食小魚蝦。它們特別適於在海床上的底棲生活。
由於它們的身體扁平。雙眼同在身體朝上的一側,這一側的顏色與周圍環境配合得很好;它們身體的朝下一側為白色。
比目魚的身體表面有極細密的鱗片。比目魚只有一條背鰭,從頭部幾乎延伸到尾鰭。它們主要生活在溫帶水域,是溫帶海域重要的經濟魚類。
《爾雅》、《說文》及漢賦
“比目魚”一詞,現存的古書中,最早見於《爾雅》。《爾雅》是我國第一部按義類編排的綜合性辭書,是我國訓詁學的始祖。其《釋地篇》云:“東方有比目魚焉,不比不行,其名謂之鰈。”《釋地篇》有“五方”類,說的是五方怪異之物:東方比目魚、南方比翼鳥、西方比肩獸、北方比肩民、中央枳首蛇。後人研究認為,五方的異常怪誕之物大都為傳說所言,並非實有其物。考察《爾雅》的成書年代,其初稿本成於戰國末、秦代初,到西漢初期修改定稿。其中對比目魚的記載大致為秦漢之前的傳聞。
比目魚
在西漢時期,《爾雅》已被奉為“傳記”,用來解經,處於准經典的位置,很受尊崇。到了唐代,《爾雅》由“傳記”升格為“經”,影響日益深遠,地位愈加神聖。《爾雅》中比目魚的神話也愈益鞏固。《史記》卷二十八《封禪書》記載,齊桓公稱霸時,想效法帝王封禪,管仲婉轉陳辭,以神怪之物未出現而加以阻止。曰:“古之封禪,……東海致比目之魚,西海致比翼之鳥,然後物有不招而自致者十有五焉。”《史記集解》韋昭注“比目魚”曰:“各有一目,不比不行,其名曰鰈。”《史記索隱》韋昭云:“設以不可得之物。”南朝梁劉勰著《文心雕龍·封禪》亦云:“然則西鶼東鰈,南茅北黍,空談非征,勛德而已。”即管仲所謂西海比翼鳥、東海比目魚等祥瑞之物,不過是無可考證的空談,封禪其實只須功德而已。《酉陽雜俎》亦稱:“德及幽隱,則比目魚至。”比目魚成了傳說中的祥瑞之物。
自漢代以來,由於《爾雅》的地位愈益重要,對《爾雅》的研究也一直沒有間斷。其中影響較大的有晉郭璞的《爾雅注》,清代郝懿行的《爾雅義疏》等。唐代司馬貞《史記索隱》引用郭璞《爾雅注》云:“鰈音荅。郭璞云:‘如牛脾,身薄,細鱗,紫黑色,只一眼,兩片合乃得行,今江東呼為王餘,亦曰版魚。’”郭璞釋比目魚“不比不行”為“只一眼,兩片合乃得行”,這一說法影響深遠。宋代羅願作《爾雅翼》稱:“比目魚,今水中所在有之。左思作《三都賦》,譏相如、揚雄、班固、張衡所賦不出長安,而假稱盧橘玉樹比目海若以為潤色……此皆有實事,並非假稱。至如比目魚,乃易得之物。《管子》稱,古盛時東海致之。安知漢之盛時,不常致而有也?又:漢魚龍之戲,激水化為比目魚。跳躍則稱投文竿,出比目者,或亦道此等,戲爾。不然,賦者敷陳其事,無其事而稱之,前作蓋不為也。比目魚,其味甚美,《臨海異物志》曰:南越謂之板魚,今浙人謂之鞋底魚,亦謂之箬葉魚。《北戶錄》:乳穴魚中有鰜。《上林賦》註:魼,比目魚也。《吳都賦》罩兩魪注云:左右魪,一目,須兩魚併合乃能游。”
東漢許慎《說文解字》魚部無鰈字,犬部狧字下有“狧,犬食也。從犬舌。讀如比目魚鰈之鰈”。說法與《爾雅》同。段玉裁《說文解字注》云:“《爾雅》,鰈本或作鰨。蓋許書鰨即鰈也。”根據《說文》及段注,大約在漢代時,鰈與鰨即有一個共同義項為“比目魚”,在這個意義上,兩個字的讀音相同。初唐陸德明《經典釋文》中的《爾雅音義》亦云:“鰈本或作鰨,同音鰈。”明代張自烈《正字通·釋鰈》云:“鰈音牒,比目魚。六書曰鰨鰈同類,故鰈亦託盍切。按:鰨同納,與鰈音通類別,書故合鰨鰈為一,非。鰈非鰨音。海中出者曰龍頭魚,福州一種曰水晶魚。《臨海志》曰鱵魚,非鰈類也。”鰈與鰨在“比目魚”這個共同義項之外,音義皆有區別。比目魚在不同時代異名眾多,也多有混亂。
《文選·上林賦》:“禺禺魼鰨”,郭璞注云:“魼,比目魚,……鰨,鯢魚也。”區分魼鰨為二物。“魼鰨”《史記》又作“鱸魶”,“鱸”同“魼”,“魶”也作“鰨”。《說文》無“魶”字,而分別收“鰨”與“鯢”兩字,意義不同。據此推斷,漢代“鰨”並非“鯢”。《上林賦》郭璞注有誤。到了後世,“魶”與“鰨”有了一個共同義項為“鯢魚”,是不同地域對鯢魚的不同稱謂。明代李時珍《本草綱目·鱗部鯢魚》曰:“蜀人名魶,秦人名鰨。”晉郭璞的《上林賦》注區分魼鰨為二物,並不準確。而清代郝懿行的《爾雅義疏》以郭璞的《上林賦》注為依據,以為既然魼鰨不同,魼鰈同為比目魚,則鰈與鰨不同。由錯誤的前提推導出了錯誤的結論,顯然系百密一疏之處。
比目魚的不同稱謂見於典籍記載,最早要從漢賦算起。《文選吳都賦》雲“罩兩魪”,劉逵註:“魪,左右魪,一目,所謂比目魚也。雲鬚兩魚併合乃能游,若單行,落魄著物,為人所得,故曰兩魪,丹陽、吳會有之。”《北戶錄》謂之鰜,《廣韻》也以鰜為比目魚。所謂“王餘”,《吳都賦》云:“雙則比目,片則王餘。”劉逵註:“比目魚,東海所出。王餘魚,其身半也。俗云:`越王鱠魚未盡,因以殘半棄水中為魚,遂無其一面,故曰王餘也。”《初學記》引《臨海水土異物志》云:“比目魚似左右分魚,蓋分魚,即王餘也。”又云:“《南越志》謂之版魚。”這種認識一直延續到明清時期。
明清以來對比目魚的認識
比目魚種類眾多,1932年伍獻文發表《中國比目魚志》,其中山東沿海比目魚就有19種。各個時代典籍記載既有因襲舊說之處,又因地域不同,導致命名上差異紛呈,有必要一一釐清。明代屠本畯著的《閩中海錯疏》(1596),是我國最早的地方動物志,是明代記述我國福建沿海各種水產動物形態、生活環境、生活習性和分佈的著作。其中對比目魚的解釋沿襲了郭璞的《爾雅注》。書中又稱:“鰈鯋,……名鞋底魚,又名漯沙,撻沙……今閩、廣此魚名比目。”即明代福建、廣州一帶鰈鯋(又名鞋底魚、漯沙、撻沙)也叫比目。清代厲荃輯《事物異名錄》(1776)收集比目魚異名計七大類十三種,分別是:1鰈、魪、魼、鰜2東繇3板魚、箬葉魚4鞋屜(底)魚、拖沙魚5婢屣魚、奴屩魚6生介(左介)7土鱧。
比目魚
《事物異名錄》系作者集二十年讎訂之功,遍覽群書所成。所舉異名出自典籍記載,非耳聞目睹所成。郝懿行的《記海錯》(1807—1808)一書,對海洋生物的記載,出自作者耳聞目驗,自然更為可信。對比目魚的考證,以兩部重要的海洋生物專著《記海錯》與《海錯百一錄》為主,同時參照相關文獻,力求將來龍去脈梳理清楚。郝懿行(1757—1825)字恂九,號蘭皋,山東棲霞人。妻王照園,亦博涉經史,當時的著書家把郝懿行夫婦和江蘇高郵有名的經學世家王念孫、王引之父子相提並論,有“高郵王父子,棲霞郝夫婦”之目。郝懿行學問淵博,治學嚴謹,造詣最深的是經學。他的代表作是《爾雅義疏》。其《記海錯》以“徵實不誣”見長,書前有王善寶序,稱此書為“舉鄉里之稱名,證以古書而得其貫通,刻畫其形,亦逼肖也”。指出郝懿行以今之所見證以古書而得其貫通的研究路徑。
正如作者所言,海洋生物種類繁多,“古人言矣而不必見,今人見矣而不能言。余家近海,習於海久,所見海族,亦孔之多。遊子思鄉,興言記之。所見不具錄,錄其資考證者,庶補《禹貢疏》之闕略焉。”《記海錯》對比目魚的記載文字不多,卻很有見地。在介紹偏口魚時,郝懿行明確指出了王餘即偏口,極似比目魚。而比目魚“紫黑色,狀如牛脾,又如鞋底,俗名鞋底魚。”糾正了郭璞《爾雅注》將比目、王餘混為一談的誤解。並根據《紺珠集》引鄭康成《尚書》中侯注,謂比目魚一名東鯀。
一百多年之後,郝懿行的觀點得到了海洋生物學家的認同。他對比目魚的辨析也有人提出質疑,張震東認為,郝文所舉是屬於鮃、鰈、鰨類各魚,郝稱鮃鰈魚為偏口,稱鰨魚為比目。這與《爾雅》記載比目魚“其名謂之鰈”恰好相反,由此推斷古來人們對這幾種魚的外形識別不清,描述相當混亂。張的推斷似是而非,由於比目魚種類繁多,自古以來人們對它的描述也很不統一,這是事實,但僅從文字上區分鰨與鰈,認為鰈才是比目魚的名稱,則未免拘泥。上文提及,前人已有辨析,“鰈本或作鰨,同音鰈。”儘管郝懿行的《爾雅義疏》對此持不同看法,但以他對《爾雅》的研究功力來看,顯然不會無視《爾雅》中比目魚“其名謂之鰈”的記載,而《記海錯》只是經眼實錄而已。張謂郝文所舉比目魚,按今天的魚類分類來看,主要是半滑舌鰨及條鰨。半滑舌鰨俗呼鰨目或鰨米,條鰨俗呼牛舌或鞋底魚。清代《山東通志》所注比目魚與郝懿行觀點相同:“京師謂之沓密魚,形似牛脾,登州呼為牛舌頭魚。舊志所謂偏口者,非,偏口另一種。”
郝氏雖明確區分了王餘與比目,將比目魚界定為鰨類(牛舌頭魚),並指明了比目魚的分佈區域,但他還是站在為經書作注的角度從事著述,沒有完全突破經典的藩籬。他對比目魚的認識仍固守在“不比不行”上,即“一眼,兩片相合乃得行。”直到1886年前後,當時人仍恪守《爾雅注》所謂比目魚“一目,兩片合乃得行”的古訓。例如,光緒十二年《續修日照縣誌》(1886)載“鰈版”(鰈音榻,一面平而無鱗,古稱比目名鰈,不比不行,江東呼為王餘魚,按俗呼鯿魚細鱗花瓶手巾偏口等魚皆相似,然非一目,行不相比。《吳都賦》:“雙則比目,片則王餘。”明為二物,今海中似鰈之魚,皆王餘之類也。)
首先對經典中比目魚的認識加以突破的,是著有《海錯百一錄》(1886)的郭柏蒼。《海錯百一錄》是一部專述閩台海產資源的著作。郭柏蒼也是海濱人,“以數十年所見者證之老漁,老漁所見者粗細必記,不厭其鄙;又以老漁所聞者證之諸書,諸書同亦錄之,存其名,備其說”。為完成《海錯百一錄》,郭柏蒼參閱了歷代有關的史、記、志、傳、詩文、專著等達90多部。“不越閩海以求博異,間有以他事隨筆附入者”。許多海洋生物,他都要經過親自觀察,力求完善,所以書中記載的名稱,相當精確。
《海錯百一錄》記載比目魚:狀如牛脾,紫色,鱗細,一眼,《爾雅》名鰈,不比不行。《正字通》比目魚名版魚,俗改作魬。段氏《北戶錄》謂之鰜。鰜,兼也。《吳都賦》謂之魪,言相介也。皆不比不行之意。《上林賦》謂之魼鰈,猶屧也。閩呼泥鞋魚,廣名鞋底魚。《臨海志》名婢簁。《臨海風土記》名奴屩。《南越志》名版。《南方異物志》名箬葉。則皆狀其形。蒼在海濱,以此為常餚。緝者多單得,乃受氣之偏,非不比不行也。(《八閩通志》:比目,江淮謂之拖沙魚,俗呼為卑末魚。)海中尚有“側目魚”、“側口魚”。又有“扁魚”,形極扁,雙目,好對對行。凡池魚大者先行,小者次之。小魚好群游,扁魚好對行。
郭總結了比目魚眾多異名的得名由來,既有取自“不比不行”之義,即兩兩相併,互相配合而生;又有描摹形狀命名。他根據自己在海濱經常以比目魚為餚的經驗,否定了“不比不行”的傳聞,認為捕撈者大多是捕到單個的比目魚,是由於地理條件的影響所致,“乃受氣之偏,非不比不行也”。古人認為,萬物皆由氣而生,正常的氣形成正常的生物,異常的氣形成異常的生物。其實,像比目魚這類生物本來並不特別怪異,但經過傳聞的不斷加工,付諸文獻記載后又被誤解附會,以致轉化成怪異。
海洋水產學家研究發現,比目魚中的條鰨等鰨類分佈於沿岸淺水,鰈類等分佈較深。黃海區比目魚類洄遊方式為深水、淺水移動,但各種類有按水深而分佈的趨勢。因與冷水團關係較密切,比目魚類分佈偏於黃海北部。比目魚是棲息於海底的魚類,在種類繁多的比目魚中,分佈於沿岸淺水中的鰨類可能最早進入人們的視野,而古代東方的齊國又較早興起,致力開發魚鹽之利,所以“東方比目魚”就因其形態的特異,以及深居海底令人難睹全貌的神秘,引發了人們無限的想象。古人對比目魚的認識大致經歷了這樣的過程:由於兩眼靠近,相併列生在同一側,故稱“比目魚”。郭璞《爾雅注》釋比目魚“不比不行”為“只一眼,兩片合乃得行”,系不明真相的注家望文生義的臆說。由於《爾雅》經典地位的確立,使後人不敢輕易懷疑。而許多註解者是遠離海洋的中原人,沒有機會耳聞目驗,因此固守經典,以訛傳訛。郭所謂“側目魚”、“側口魚”疑即郝所謂偏口。而其中扁魚“好對對行”的特點,正與古人“不比不行”的傳聞一致,也從另一個角度說明“不比不行”的傳聞淵源有自。由於比目魚種類頗多,古人很難區分,其中有些種類,如扁魚,有成雙成對的習性,於是引發古人的想象,認為比目魚“不比不行”,不兩兩並列就不能遊動。後人以偏概全,遂難自圓其說。只有郝懿行、郭柏蒼這樣既博通典籍,又熟悉海錯的海濱人,才有可能接近事實的真相。但是郭的記載還沒有完全突破比目“一目”的傳聞。
因比目魚各個種類形態極似,生活習性相仿,所以極易混淆。從今天的魚類分類系統來看,比目魚既是鰈形目魚類的總稱,又是牙鮃(偏口)的俗稱,與地方志記載的事實並不完全一致。民國十七年《膠澳志》將比目魚與鰈魚並列。民國二十年《福山縣誌》將比目與偏口並列,稱比目魚“京師謂之沓密魚,形似牛脾,登州呼為牛舌頭魚。舊志謂即偏口,非,偏口另一種。”當然,很多地方志記載混亂,將比目與偏口、亞片等魚混同。從民國年間的地方志記載來看,對比目魚的形態已有清晰的認識,不再局限於典籍記載的“只一眼”。現代科學研究證明,比目魚的形態經歷了漫長的演變過程。比目魚在出生時腦袋兩側各有一隻眼睛,但當它們長大后,雙眼卻移動到了身體的一側。至於“其目皆比連於上面”,是由於比目魚的身體扁平,匍匐在海底,雙眼同在身體朝上的一側。這種進化的結果有明顯的優勢,有利於觀察周邊的情況。鰈“兩目比連於左側”,指兩眼並列位於頭部左側,即鮃科魚類。王餘魚“兩目比連於右側”,指兩眼並列位於頭部右側,即鰈科魚類。鞋底魚即舌鰨科之半滑舌鰨,系黃渤海近海區常見的大形舌鰨。郝懿行《記海錯》中所謂比目魚即指此類。民國《牟平縣誌》將偏口與鞋魚(比目)並列,認識上有較大突破。
體甚側扁,成魚身體左右不對稱,兩眼位於頭的一側,口、牙、偶鰭均不對稱。無眼的一側通常無色素。剛出生的比目魚體形和正常的魚類是一樣的,2隻眼睛位於頭頂兩側,並且具有一個居中的嘴巴。當幼魚逐漸長大,一隻眼睛便逐漸移動到頭頂,直至另一側,嘴巴也逐漸扭曲,直到成年比目魚永久性地以單側躺在海底。
儘管雄羊舌鮃通常具有一些纖維狀的胸鰭和臀鰭或其他可見的性二態,但多數比目魚種類的雌雄兩性之間沒有明顯的區別。
LINNAEUS在其著作《自然系統》第十版中記載有歐、美比目魚類16種。到2011年為止,全世界比目魚類共有772種,其中,牙鰈科(Paralichthodidae)1種,鰜科(Psettodidae)3種,無臂鮃科(Achiropsettidae)6種,棘鮃科(Citharidae)7種,菱鮃科(Scophthalmidae)9種,菱鰈科(Rhombosoleidae)19種,冠鰈科(Samaridae)25種,瓦鰈科(Poecilopsettidae)16種,無臂鰨科(Achiridae)34種,鰈科(Pleuronectidae)67種,牙鮃科(Paralichthyidae)115種,鰨科(Soleidae)165種,舌鰨科(Cynoglossidae)142種,鮃科(Bothidae)164種。中國比目魚類共有154種。比目魚類是分佈在從河口到2000m深海域的底層魚類,以近海種類最多。CHAPLEAU根據比目魚類3個共源性狀,即個體發生過程中眼睛移動,背鰭起點位於頭部和存在一個允許眼睛突出體表的眼眶(recessusorbitalis)認為比目魚類是單系類群,分子系統關係也支持比目魚是單系類群。鰜科(Psettodidae),僅鰜屬(Psettodes)3種,主要生活在熱帶海洋。斑尾鰜(Psettodesbelcheri)和貝氏鰜(P.bennettii)均生活在東大西洋非洲西岸,大口鰜(P.erumei)分佈在從東非經印度尼西亞向東到北澳大利亞,以及向東經菲律賓到南中國海的印度-西太平洋海區。74%現生比目魚類生活在熱帶和亞熱帶海域,特別是印度-西太平洋海域有125種比目魚,表明比目魚類可能起源於印度-西太平洋,其它地區的比目魚類可能是通過“擴散-定居模式”(dispersal-colonisationmodel)形成的,也有可能是歷史地理分隔造成的物種分化。化石記錄表明比目魚類物種演化可能可以越過深海障礙擴散到其它海域。大多數比目魚類早期發育階段存在漂浮性卵和仔魚,有可能具備越過深海障礙擴散到其它海域並且成功繁衍定居的能力。
比目魚
所有的成年比目魚都是底生魚類,但是它們的卵中包含著油滴,會漂浮到海面附近。幾天後卵便會孵化,孵化出的幼魚體形是對稱的,兩隻眼睛分別位於頭頂的一側,嘴巴位於腹中線上,這更進一步表明了它們是從鱸形目魚進化而來的。當幼魚長到約1厘米長時,便發生了變形變化,對對稱的顱骨產生了巨大的影響,最終形成了我們所見到的不對稱的比目魚。整個變化是從一隻眼睛移動到魚頭的另一側開始的,這是通過頭顱上的軟骨條再吸收而做到的。同樣鼻孔也移動到具有2隻眼睛的一側或有顏色的一側。除了鰜科魚之外,其他科的比目魚的嘴巴也和眼睛一樣移動到相同的平面。眼睛移動的形式也是某些特殊科的典型特徵。如菱鮃科和鮃科的魚被稱為“左眼比目魚”,這是由於它們的右眼通常發生移動,所以最終身體朝上的帶顏色的一側是左側。鰈科的魚是“右眼比目魚”,這是因為它們的左眼通常發生移動而最終右側朝上。在縑科中,右眼和左眼比目魚的數量是相同的。
當發生這些顯著變化的時候,幼魚便沉入海底。比目魚沒有魚鰾,所以它們一直保持以沒有眼睛的一側朝下躺在海底或靠近海底的姿勢。成年比目魚的身體形狀是各不相同的——歐洲大比目魚和其近緣種的體形是寬和長幾乎相等;而舌鰨(舌鰨科)的體形則是又長又窄。通常比目魚通過擊打沙子或身體的蜿蜒鑽動將自己埋藏起來,只把眼睛和上鰓蓋露在外面。鰓腔與外界是通過一個特殊的通道相連接的,水從嘴巴通過鰓蓋被吸入,呼出的水則通過埋藏側的鰓腔中的特殊通道排到體外。
許多比目魚帶有顏色的一側主要是棕褐色的,它們通常帶有橙色的斑點和斑塊,這使它們能夠和海底的色彩融合在一起。鰈科比目魚是魚類中的偽裝大師,它們可以改變自身的顏色以和海底的顏色相匹配。當它們被放置在一個格子底板上時,有些種類可以以合理的精度重新將體色改變成方格的色彩。所有的比目魚都是食肉魚類,但它們捕捉獵物的方式卻是各不相同的。左眼鮃科羊舌鮃在白晝捕食其他魚類,它們靈活地跟在獵物的後面游泳,視力非常好。鰨科的鰨魚和舌鰨(舌鰨科)在夜間捕食軟體動物和沙蠶,它們主要依靠嗅覺發現獵物。這些科的比目魚在身體沒有眼睛的一側的頭部都有受神經支配的纖維結而不是魚鱗,這可以增強它們的嗅覺能力。鰈魚的捕食方法是兩者兼有,有些種類如大比目魚是靈活地跟在獵物後面捕食的,而有的則如歐鰈一樣依靠敏銳的嗅覺和靈活的行動捕食沙蠶和甲殼動物。
比目魚
比目魚的絕大多數是生活在海洋中的,但是也有一些種類能夠生活在淡水中。歐洲比目魚經常從海洋遷徙到河流捕食,在夏天可以沿著河流上溯到65千米處的內陸,當秋天到來時,它們會返回海洋產卵。褐鰨是一種淡水魚類,通常在水族館中都有養殖。它的體表面積和體重的比例非常巨大,可以舒展身體浮在水面。它們還可以通過在身體下側面和水底面之間創造真空“粘”在岩石或水族缸的壁上。
現生比目魚類均是底棲魚類,絕大多數為埋棲型魚類。左右對稱魚類眼睛的視野範圍由於頭背部的阻隔,很少在頭部上方有視野重疊區域(雙視野),而比目魚兩隻眼睛位於頭部的同一側,因此能夠看到偏向頭背中線的廣闊的雙視野區域。雙視野能更好地定位目標,更利於鎖定獵物或者躲避捕食者,因此,相比於眼睛在兩側的比目魚祖先,兩隻眼睛在一側的比目魚具有優勢,有可能被自然選擇下來。因此,眼睛移位應在比目魚類早期進化史上起到非常重要的作用。對比目魚不對稱起源的關注由來已久,DARWIN已注意到比目魚的眼睛左右不對稱現象,但是對於眼睛左右不對稱的起源與進化過程卻闡述不清,因為現存的物種中沒有比目魚進化過程的中間狀態的種類。直到發現了眼睛僅部分移動的過渡類型的比目魚類的化石種類Heteronects和Amphistium,才填補了比目魚眼睛左右不對稱起源在進化過程中缺失的環節。
目前國際上普遍認為比目魚類(鰈形目)是單系類群,其祖先應為鱸形目魚類。最為接近的姐妹類群目前還不清楚,多種鱸形目魚類被用作鰈形目系統進化分析的姐妹群,如,金眼鯛屬(Beryx)和燈孔鯛屬(Scopeloberyx),日本仙女魚(Aulopusjaponicus)和紅金眼鯛(Beryxsplendens),川下(魚箴)魚(Hyporhamphusregularis),棘白鯧屬(Chaetodipterus)和燕魚屬(Platax),這些被推測為比目魚類的姐妹類群多為體型側扁的魚類。相比兩眼左右對稱的比目魚類祖先,化石種類Heteronects和Amphistium有什麼選擇優勢呢?以及現生的比目魚類是如何進化的呢?對此進行如下推測:因為現生的比目魚類均是底層倒伏型魚類,其中大多數都是埋棲型魚類,因此,比目魚祖先應該是底層生活、體型側扁的魚類。一隻眼睛稍微上移的Heteronects和Amphistium屬種類能進化出來,是因為其得到了上方雙視野,而其兩眼完全對稱的祖先有上方視野,但沒有雙視野,上方雙視野比單視野更容易定位其上方餌料和敵害,更容易捕食和避敵,擁有更強的適應底層生活的能力,因而具有相對的選擇優勢。不管哪隻眼睛移動,只要眼睛移動的距離一樣,上方雙視野的範圍是一樣的,相應的選擇優勢是一樣的,因此,哪隻眼睛移動與選擇優勢無關。50%左右的Heteronects或Amphistium個體的眼睛在左側或右側也支持這一推測。
比目魚
此外,對應於眼睛移動的身體傾斜,比眼睛移動但身體沒有正確傾斜的個體更有適應性,因為由於其中一隻眼睛移動,兩隻眼睛前方的視野不保持在一個水平線上,不利於對前方餌料或敵害的定位。因此,其中一隻眼睛移動而且具有相應的身體傾斜特徵的個體更有選擇優勢。並不排除兩隻眼睛同時移到頭頂但身體保持正常的物種在進化史中存在,但在此基礎上顯然不可能進一步演化出如倒伏型或埋棲型現生比目魚類。同樣,眼睛移位至頭頂的鰜科魚類,配以相對應的倒伏方向,相比過渡性種類Heteronects或Amphistium具有更寬的上方雙視野,因而也具有更大的選擇優勢。鰜科魚類是現生比目魚類中最為原始的魚類,而棘鮃科魚類處於鰜科魚類和現生典型的鰈形目魚類之間,其眼睛已移過頭背中線,因此,其上方雙視野比鰜科魚類要寬,更具選擇優勢。棘鮃科魚類已不像鰜科魚類(鰜科魚類種內也是50%的個體的眼睛左側或右側分佈),其種內大多數個體的兩隻眼睛位於頭部的哪一側已明確,如,紐西蘭短鰈(Brachypleuranovaezeelandiae)兩眼位於右側,又如,大鱗擬棘鮃(Citharoidesmacrolepidotus)兩眼位於左側。但棘鮃科種類也有眼睛逆位的標本報道。為什麼哪隻眼睛移動的性狀進化到棘鮃科魚類就相對固定下來了呢?哪隻眼睛移動與上方雙視野範圍大小是無關的,那可能是什麼原因造成的呢?是否有可能是已經營底棲生活的種類,其種內個體之間交配的配偶選擇,在某種程度上是否與眼睛分佈位置有關?如眼睛位於右側的雄性個體,是否更有可能選擇眼睛同樣位於右側的雌性個體進行交配呢?現生比目魚交配過程中,雄性個體緊貼於雌性個體的下方,相對於水面呈上下波浪形游泳,如果雌雄個體兩隻眼睛都位於相同的一側,那雌性和雄性個體的生殖孔位置就都在身體的同一邊,有利於精卵體外受精。相反,如果雌雄個體兩隻眼睛不位於相同的一側,那雌性和雄性生殖孔位置就不在身體的同一邊,不利於精卵體外受精。眼睛在同一側的個體相互交配,可能就逐漸演化成眼睛固定在某一側的新種。而演化出鰜科或Heteronects或Amphistium等種類的物種,其眼睛還在頭部兩側,其交配時的游泳方式相對於水面行左右搖擺方式,不管哪隻眼睛移動(沒移過頭背中線),雄魚既可以在雌魚身體的左邊,也可以在雄魚的右邊,都可以使雌性和雄性生殖孔向下,這樣,其演化出的新物種,眼睛位於哪一側都有可能。現生典型的鰈形目魚類在棘鮃科的基礎上,除了兩眼更加靠近增加上方雙視野範圍外,可能還進化出其它更加適應埋棲生活的特徵,如味覺、嗅覺、側線變得發達、兩眼變小不容易被發現等,相比棘鮃科有更大的選擇優勢。
比目魚類是底棲食肉性、冷溫型海洋魚類,由於這些魚類肉質細膩、口感鮮嫩、營養豐富、污染較少,深受市場歡迎,加上這類魚性情較為溫順,游泳速度較慢,也就成為海水養殖的主要對象。工廠化養殖也隨之發展起來,且越來越受到重視。目前可以養殖的比目魚類主要有以下品種:
1.褐牙鮃(Paralichthysolivaceus,英文名Oliveflounder),分佈北太平洋西部,養殖以我國黃渤海區最多,為海洋名貴經濟魚之一,又名偏口、高眼、平目、牙鰨、花瓶、牙片、地魚、相魚等,是天津沿海最早發展養殖的比目魚類品種,育苗和養殖技術較為成熟,又有較好的適溫和適鹽性能。但由於多代繁殖,品種退化嚴重,病害頻發,成活率逐年下降,應通過種質保護,提高抗病能力,再度發展。
2.大西洋牙鮃(Paralichthysdentatus,英文名Summerflounder),學名犬齒牙鮃,也稱狼齒牙鮃、夏季牙鮃或夏日鮃、夏鮃等,是北美及歐洲的重要養殖品種,也是名貴品種之一,其生長速度、抗病能力、適溫範圍都高於褐牙鮃。由於該魚性情較為兇猛,育苗和養殖期間有互相殘食現象,高密度育苗和養殖有一定難度,但可以進行池塘養殖和套養。
3.漠斑牙鮃(Paralichthyslethostigma,英文名Southernflounder),原產美國大西洋南岸,也稱南方鮃。該品種生長快、食性雜、適應能力強,適溫1℃~37℃,適鹽0~60。經過養殖實踐,認為該品種雌雄差異較大,個體較小,口感不如其他比目魚類,市場上售價較低,養殖中也有與褐牙鮃同時發病的問題,該品種可以在淡水養殖水域發展。
4.大菱鮃(Scophthatmusmaximus英文名Turbot),俗稱歐洲比目魚,中國俗稱多寶魚、蝴蝶魚等,是北大西洋沿岸的名貴魚類。大菱鮃在山東養殖其產量曾一度超過歐洲,給山東沿海帶來幾十個億的效益,但該品種對水質要求高,要求水質清澈,水溫較低,最適宜水溫為14℃~17℃。山東多靠抽取地下海水發展養殖,對環境造成不良影響。由於受市場歡迎,有條件的地區在不影響環境的情況下仍可發展。
5.半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis Gunther),原產我國近海海區,大型底棲魚類,也稱大鰨目魚,鰨目,鰨米等,其口味鮮美,久煮不老,無腥味異味。該品種具有廣溫、廣鹽性,可以在工廠化車間、大棚、池塘和網箱養殖。該魚活動少,要求水質較為清新,並有一定的波動性,以避免鰓及魚體的附著物和污物發生附著;另外雌雄差異較大,最好在養殖過程中進行篩選養殖。
6.圓斑星鰈(Veraspervariegatus),俗稱花斑寶、花片、鼓眼,分佈於我國、朝鮮及日本北部海區,是高檔食用魚類。該品種屬較低水溫的品種,生長速度較慢。
7.條斑星鰈(Veraspermoseri),俗稱花魚、黑條鰈、摩式星鰈,主產日本西北海域及朝鮮半島以東海域,我國黃渤海區極少發現,在日本屬於高檔水產品,養殖最適水溫13℃~21℃,雌雄差異大,生長速度慢於牙鮃,2007年中國科學院在山東取得育苗突破。
8.大西洋鰈(Pleuronectesferruginea)是北歐大型名貴深海魚類,也是重要的養殖品種,但其適應水溫為4℃~14℃ 。
9.石鰈(Kareiusbicoloratus)又名石板、石尚子、石江子等,是山東榮城、萊州、石島等地大量養殖的品種,其苗種多自海洋中捕撈,由於其體型偏小,一般不超過500g,市場售價偏低,但出口韓國價格較高。
10.塞內加爾鰨(Soleasenegalensts,英文名Commonsole),又稱塞內加爾鰨米魚、歐鰨、寶寶魚、皇帝魚,屬硬骨魚綱,鰨形目,鰨亞種,鰨種,歐鰨屬。原產歐洲,自然分佈在法國及附近海域50m以下的海底。現在北海、地中海以及南半球的塞內加爾直至維德角都有分佈,荷蘭的瓦登海是主要繁殖場。
塞內加爾鰨,身體呈橢圓形,頭部鈍圓,背鰭從頭至尾相連,最大體重4kg,壽命可達27年。因其肉質細膩,爽口滑嫩,在歐洲市場可達22歐元/kg~27歐元/kg。塞內加爾鰨品質好,抗病能力強,生長速度快養殖周期短,適合工廠化、網箱、池塘等多種方式養殖。其苗種繁育沒有自殘現象,育苗成活率高。親魚的使用期較長,有利於種質保護,是帶動養殖業發展的好品種。
11.星斑川鰈(Platichthysstellatus Pallas,英文名Starryflounder),又稱星突江鰈,俗稱珍珠鰈、黃金鰈、鷹斑鰈、江鰈、棘鰈、花邊瓜、花豹子等。屬鰈形目,鰈科,星鰈屬,體扁平與牙鮃相似,是大型鮃鰈魚類,最高壽命可達50年。歷史上我國北方、朝鮮及日本沿海都有分佈,但目前已瀕臨絕跡。由於肉味鮮美,口感好,膠原蛋白遠高於牙鮃,是目前日本最受歡迎的比目魚之一。市場售價可達1萬~2萬日元/kg 。
星斑川鰈生長速度雖然比牙鮃稍慢,但抗病能力強,性情溫順,廣溫(存活溫度0℃~30℃),廣鹽(5~40),適應能力強,可以高密度養殖。親魚利用期長,是沿海養殖值得推廣的品種。
許多比目魚如佛鰨魚、鮃魚和大比目魚都被當作食用魚,並且有些種類具有相當重要的商業價值。比目魚特殊的結構非常適於烹飪:它們能夠迅速均勻地被烹熟,其魚刺易於剔除,可以很容易地做成魚片。
比目魚
新鮮的比目魚是名貴的食用魚,它的肉質鮮嫩,魚刺也較少,清蒸、紅燒都很合適,一般還會被製作成罐頭。它的肝臟還可以提煉魚肝油。
食物名稱 | 比目魚 |
含量參考 | 約每100克食物中的含量 |
能量 | 82千卡 |