莫惠棟

1944-1947年 在浙江省立台州農業職業學校初級農藝科學習。

1948-1951年 在浙江省立台州農業技術學校高級農藝科學習。

1951-1953年 任浙江省政府農林廳特產局技術員，慈溪縣棉麻技術指導站副站長。

1953-1957年 在蘇北農學院農學系農學專業學習。

1957年至今 蘇北農學院、江蘇農學院（1992年後稱揚州大學農學院）作物遺傳育種教研室副主任（1959），主任（1978），副教授（1980），教授（1983），博士生導師（1990）；試驗統計教研室主任（1987）；數量遺傳研究室主任（1981）。

莫惠棟，1934年12月28日出生於浙江省溫嶺縣塘下鄉上莫村。父親莫向榮是浙江大學湘湖農場會計，為人老實，辦事認真。母親張始流聰穎賢惠，勤勞能幹，靠著夫君幾十元微薄薪金和幾畝田地，把一個上有公婆、下有8個子女的12口之家操持得可以勉強度日。莫惠棟排行老大，6歲入學，10歲考入免費食宿的浙江省立台州農校農藝科。這是一所講授農業科學知識又非常重視農事操作訓練的學校，他在那裡也學會了耕、耙、播、管等各種技術農活。6年後，莫惠棟畢業被分配到浙江省農林廳，從事棉麻技術指導和推廣工作。

莫惠棟是農業教育家

1953年全國大學統一招生，莫惠棟被“保送報考”，不巧由南京工學院建築系錄取。出於對農業的眷戀，他三番五次要求轉讀農學。同年底，經全國招生委員會批准轉入蘇北農學院農學系。在校期間他成績優異，全面發展，年年被評為優秀生，1954 年加入中國共產黨。1957年，莫惠棟被范福仁教授留為助手，主攻試驗統計和植物遺傳育種。其時，莫惠棟風華正茂，精力超人。他以滿腔熱情投入教學與科研，廣泛涉獵農業的各個學科，經常白天在田間，夜晚讀書寫作。5年中他獨立地為大學生和研究生開出遺傳學、生物統計學、試驗設計、水稻育種學等7門課程；在《農業學報》、《作物學報》等刊物上發表論文9篇；在教師中系統地開設了《誤差論》、《概率論》等講座，寫成《農業試驗統計》講稿60萬字。他的導師看到他因熬夜而發紅的眼睛和日益消瘦的臉龐，很是心痛，贈以“苟有恆何必三更睡五更起，最無益莫過一日曝十日寒”字句，規勸他保重身體，持之以恆。

“文化大革命”期間，學校停課，莫惠棟去江蘇沭陽、邗江等地農村蹲點。他干一行，愛一行，熟一行。通過試驗的系統觀察記載和譯出《Theory and Practice of Growing Rice》（Fuji Publishing Co.Ltd，Tokyo，1965）一書，很快掌握了水稻的生育規律。他種的豐產田，畝產量年年、塊塊超千斤，在當地引起很大反響。為總結研究結果，他在農村的小油燈下撰寫出《種稻概要》，闡述水稻器官的相關生長規律及其調控措施，不料竟被農技人員反覆轉抄而流傳開來。1974年4月，江蘇人民出版社編輯聞訊相約出版，改名為《種稻原理和技術》。該書印了兩版，計4萬餘冊。70年代後期大學恢復招生，莫惠棟編寫的講義《田間試驗技術》與《數據的整理和分析》，農口各界求索甚多。當時，南京農學院與蘇北農學院合併稱江蘇農學院，由馬育華教授主編全國統編教材《田間試驗和統計方法》，莫惠棟提供了自己積累的全部資料，並協助制定編寫大綱，撰寫主要章節，修改和統一書稿的文字、格式和符號等體例。該書出版后成為農業各學科教材的編寫樣版。不久，他又擔任約有百名教師參加的“全國《田間試驗和統計方法》進修班”的主講，並先後對全國32所院校的50名進修教師系統培訓一年，使該課程在各農業院校得以順利開出。

進入80年代，中國科學研究的軟硬體條件都有了較大的改善。機會總是青睞有準備的人，莫惠棟對系統地開展科研工作早有思想準備，所以在農業部恢復重點課題立項和中國科學院設立自然科學基金之初，他就申請到項目“主要農作物數量性狀的遺傳資源和遺傳規律研究”，這是當時國內研究的一個薄弱領域。鑒於作物品質改良問題的日趨重要，1985年後他轉向穀類作物品質的數量遺傳研究。“七五”（1986至1990）期間，莫惠棟主持了有中國農業科學院、北京農業大學等17個單位參加的“稻、麥、玉米品質和抗病性遺傳分析”大課題，使中國農作物的品質和抗性的遺傳研究有了長足的進展。1987年5月，莫惠棟向國際第二屆數量遺傳學會議提交《Genetic Expression for Endosperm Traits》論文，並被邀為特約報告人，在美國北卡羅來納州首府Raleigh的大會上作40分鐘的學術報告。

90年代，莫惠棟繼續主持農業部“八五”重點課題“穀類作物品質性狀的遺傳表達”，並與另一位教授聯袂，承擔了兩項國家高技術“863”專題。他提出了質量—數量性狀的遺傳模型和鑒別種子性狀遺傳控制系統的原理和方法，頗有創意。自此，他的關注重點轉嚮應用DNA分子標記操作數量性狀問題，這是遺傳學研究的國際前沿領域。當前莫惠棟承擔的國家自然科學基金項目“數量性狀基因圖的比較和綜合”就是這一前沿的組成部分，其成功有賴於分子技術和統計方法的螯合。莫惠棟是個高產作者，截至1997年，他已出版專著5部，譯著2部，論文106篇，約250萬字。莫惠棟還有一個美滿家庭。夫人周素容是他的同窗學友，現為江蘇省唯一的一級女律師，她全力支持丈夫的事業。他們有二子一女，長子是高級工程師，次子是工程師，小女是留美博士。1997年，這個家庭被江蘇省委宣傳部、省婦聯和省文明辦聯合授予“江蘇省五好文明家庭”榮譽稱號。

由於教學和科研的成績，莫惠棟受到各級政府和部門的多項褒獎。“二項分佈在作物遺傳育種上的應用”和“種植密度和作物產量的數量關係”研究分別獲1979年和1980年江蘇省政府重大科技成果獎（均為單獨獲獎人）；“農業試驗和數量遺傳分析軟體包”獲1984年江蘇省農業技術改進二等獎（為第一獲獎人）；專著《農業試驗統計》第一版和第二版分別獲1985年上海科學技術出版社優秀圖書一等獎和1992年華東地區科技出版社優秀科技圖書二等獎；“穀類作物品質性狀遺傳研究”先後獲1992年國家教委科技進步獎甲類一等獎和1995年國家自然科學獎四等獎（均為第一獲獎人）；統編教材《田間試驗和統計方法》先後獲1996年農業部部級教學成果一等獎和1997年國家級教學成果一等獎（均為第二獲獎人）。1986年國家教委授予莫惠棟全國教育系統勞動模範稱號和人民教師獎章；1988年江蘇省政府授予他江蘇省勞動模範稱號和獎章；1989年國務院授予他全國先進工作者稱號和獎章；1991年國務院發給政府特殊津貼；1995年被評為江蘇省普通高等學校優秀學科帶頭人。

作物產量和種植密度的數量關係，是植物群體理論研究的一個中心問題，也是農學家關心的實際問題。國內外很多學者做過研究，但所得結果大多是直觀比較，且各說各的，莫衷一是。例如Willey R.W.和Heath S.B.的一篇綜述（Advances in Agronomy，1969，21∶281～321）列舉了57篇密度試驗論文，其中涉及產量—密度關係的就達29種之多。

莫惠棟在這一研究中的創新主要是他發現了一個簡單而有效的突破口。

設群體產量為Y（千克/公頃），種植密度為X（千株/公頃），前人研究基本上都是直接探索Y和X的關係。莫惠棟則不然，因為他注意到Y和X的單位不同，很難比較。他的作法有二：一是將Y變換成X/Y（形成單位產量所需株數），然後研究X/Y和X的關係，這是株數對株數的關係；二是將Y變換成1/Y（形成單位產量所需面積），將X變換成1/X（每千株面積），然後研究1/Y和1/X的關係，這是面積對面積的關係。兩種做法殊途同歸，他由之發現，複雜的Y和X的關係原來只有下述3種模型：

1.等差模型：X按等差級數增加，X/Y也按等差級數增加；其Y和X的關係是：

Y=X/（a+bX）（a和b是參數）

2.等比模型：X按等差級數增加，X/Y按等比級數增加；其Y和X的關係是：

Y=ae-bX+lnX（ln為自然對數，e≈2.71828）

3.混合模型：處於等差和等比之間，X較小時為等差模型，隨著X的增大逐漸趨向等比模型；其Y和X的關係是：

Y=X/（a+bXc）（a，b，c均為參數）

上述統計參數a、b、c都有明確的作物學和農學意義。莫惠棟以4年時間做了13個密度試驗，又搜集了國內外密度試驗資料75份，涉及稻、麥、棉、玉米、甘薯、馬鈴薯、大豆、油菜、麻、蔬菜等17種作物。他發現任何一種作物的產量—密度關係都可以歸入上述三種模型之一，在統計上都有極顯著相關，且不同作物有各自的明顯規律性。這是首次對產量—密度數量關係最全面的理論概括。

在模型研究的基礎上，莫惠棟又提出生物學最適（Y最大）密度Xopt、凈收產量最適（Y中扣除用種量後為最大）密度Xopt.n和經濟學最適（Y中扣除生產費用後為最大）密度Xopt.e，以及對它們作出點估計和區間估計的統計方法。從所得結果看，一般都是Xopt.eopt.nopt，且最適密度區間很大；而Xopt.e則比當時生產上推行的密度要低得多。這為合理密植提供了經得起推敲的理性認識。

此項研究是莫惠棟將數學模型、統計方法和農學研究有機結合的一個範例，實現了統計結果和專業意義的統一。以後，他在作物遺傳育種和栽培的研究中，在《農業試驗統計》專著中也都十分注意這種結合和統一，成為他一生中一個顯著的學術思想。他常說的“要用統計而不為統計所用”也許正是這一思想的一個通俗註釋。

20世紀70年代末，國內對糧食質量有了新的追求，穀類作物品質性狀的遺傳研究開始提上作物遺傳育種家的工作日程。莫惠棟在涉足這一領域之始就意識到，穀物的品質性狀，例如稻米的直鏈澱粉含量、小麥籽粒的蛋白質含量、甜玉米的含糖量等，與諸如株高、穗數等普通性狀相比較，應是不相同的。首先，這些性狀指標都存在於或主要存在於胚乳之中，是胚乳性狀；而胚乳則是由兩個同質極核和一個雄核結合后發育而來的，是一種三倍體組織；其次，植物有性生殖過程中受精產生合子是一個新世代的開始，故在世代上，胚和胚乳都應是它們著生的植株的子代。他在檢閱文獻時卻發現幾乎所有的論文都是套用二倍體遺傳模型分析；有的論文已注意到胚乳性狀“可能受三倍體遺傳控制”，但在分析時假定完全顯性遺傳仍然應用二倍體模型；也有不少論文把胚乳和植株當作同一世代，混淆了子親關係。

為什麼三倍體胚乳的遺傳表達卻張冠李戴地套用二倍體模型呢？莫惠棟在1985年將這一問題徵詢國際數量遺傳學會名譽主席、美國科學院院士Cockerham C.C.的意見，答覆說：“可能是研究者的一個疏忽”。

莫惠棟的出發點相當明確：具有兩個等位基因A和a的胚乳基因型有4種：AAA、AAa、Aaa和aaa。AAA和aaa的遺傳值之差，是3個等位基因的替代，故為3d（d是加性效應）；而AA和a及aa和A的結合還可能分別有第一和第二顯性效應h1和h2。因此，d、h1、h2，加上遺傳背景值m，就可以描述一個三倍體位點的各種可能的基因型效應，即：

μ（AAA）=m+（3/2）d；

μ（AAa）=m+（1/2）d+h1；

μ（Aaa）=m-（1/2）d+h2；

μ（aaa）=m-（2/3）d。

在上述基礎上，他又發展了考慮〔dd〕、〔h1h1〕、〔h2h2〕、〔dh1〕、〔dh2〕、〔h1h2〕6種雙基因互作的胚乳數量模型以及研究這些模型分量的交配設計和統計方法，形成了一個相對完整的三倍體模型分析體系。

當莫惠棟將以上研究成果在1987年國際第二屆數量遺傳學會議上報告時，與會者多次鼓掌，因為他闡明的是一個長期被忽略的事實。大會秘書長Weir B.S.教授稱讚莫惠棟是“少數國際公認的學者之一”，他給當時的江蘇農學院朱坤熹院長的信說：“莫教授的特邀論文題為‘胚乳性狀的遺傳表達’，……在接受該論文之前，曾交給植物數量遺傳領域的三位專家審查過。審者均感滿意，認為該論文是正確的，為我們認識在三倍體遺傳控制下的性狀的行為作出了貢獻。”著名植物數量遺傳學家Moll R.H.則說：“莫惠棟教授提出的論文對於國際第二屆數量遺傳學會議是一個顯著的貢獻。在他的工作之前，還沒有適合於穀類籽粒複雜胚乳性狀數量分析的模型可供應用。……莫教授的胚乳分析方法，對植物育種家和遺傳學家，都將極有幫助。”美國科學院院士、大會執委Goodman M.M.則來信說，莫惠棟“關於胚乳性狀的數量遺傳學論文，清楚地闡明了有關三倍體基因型研究的各種問題”。

莫惠棟提出的三倍體遺傳模型為國內外的許多後續試驗所證實。例如，分析稻米糊化溫度和直鏈澱粉含量等性狀的表達，證實它們確由三倍體的胚乳基因型控制。主要證據是，當具有相對性狀的兩個純系親本雜交后，著生在同一F1植株上的F2胚乳發生了顯著的遺傳分離。但是，也發現另外一些性狀並不如此。例如，完整精米的粒長，即使親本米粒的長、短懸殊，其F2胚乳也未見分離。

面對上述事實，莫惠棟進一步領悟到：不同胚乳性狀可能有不同的遺傳控制系統：在F2胚乳上發生分離的性狀受控於胚乳基因型，不發生分離的性狀受控於母株基因型（F1）。所以他寫道：“胚乳有其自身的基因型，但它又是在母株上生長發育的。母株為胚乳提供了發育的庫容、需要的灌漿物質和相應的灌漿強度。因此，胚乳性狀的遺傳表達就可能受胚乳基因型（三倍體）或母體基因型（二倍體）控制，或兼而有之。此外還可能有細胞質效應。”這段敘述，當然也可類推於胚性狀，如玉米、大豆的油分含量等。

上述問題的提出，對於品質性狀的遺傳和改良研究至關重要。因為一個胚乳性狀，如果還沒有弄清它受何種基因型的遺傳系統控制，遺傳分析或育種改良都將失去科學基礎。所以莫惠棟說：“鑒別胚乳性狀的遺傳控制系統，應是品質遺傳和育種研究的第一步驟，只是這個問題也被忽略了多年”。

莫惠棟提出了多種鑒別胚乳品質遺傳控制系統的方法，其基本原理都是依據於試驗設計中的“唯一差異原則”。他寫道，這裡的“遺傳原因有：（1）胚乳基因型不同，（2）母體基因型不同，（3）細胞質不同。因此在遺傳試驗中，需要通過交配設計和/或統計控制，固定以上三個因素中的兩個，才能準確地檢測第三個因素的效應是否存在。”他的這一思路和相應方法都已應用於研究實踐。初步明確，稻米胚乳形態性狀的表達多是受母株基因型控制；理化性狀的表達多是受胚乳基因型控制；細胞質效應雖然也能檢測到，但出現頻率較低，量值較小。

1992年在美國衣阿華州Ames召開的國際第一屆作物科學大會上，將品質改良作為作物科學的“下一輪挑戰”。莫惠棟在此之前的理論和實踐，顯然為穀類作物的品質改良提供了有力支撐。

傳統遺傳學將生物性狀分為質量性狀和數量性狀兩類。一般認為，質量性狀是指受主基因控制，可從表型的間斷性變異直接識別其基因型的一類性狀；孟德爾的分組方法迄今仍是研究其遺傳現象的一種基本方法。數量性狀是指受微效多基因控制，表型表現為連續性變異、不能直接識別其基因型的一類性狀；其遺傳究需藉助於生物統計遺傳學的歸納與分析。但是，在作物的許多重要經濟性狀（特別是一些抗性、育性和品質性狀）上，上述的“質量”、“數量”界限常常並不清晰，它們的分離世代往往既有可分組趨勢，又表現組界模糊。這是遺傳育種家經常遇到的一類性狀。由於缺乏相應的遺傳分析方法，以往一般都是或套用質量性狀方法（主觀決定組界），或套用數量性狀方法（忽視可分組趨勢）。莫惠棟認為，這在學術上是“牽強附會”，在實踐上則“影響育種利用”。

莫惠棟將上述這類介於質量性狀和數量性狀之間的性狀稱為“質量—數量性狀”，提出了對之進行分析的遺傳模型、測驗方法和育種利用的系統報告。他指出：質量—數量性狀“在遺傳上可能是同時受少數主基因和大量微基因的控制”，是一種“主、微基因作用於同一性狀的遺傳現象”。對質量—數量性狀作出“遺傳分析的關鍵是鑒別出不同的主基因基因型”；這時，從主基因基因型間的平均數相差可估計主基因的遺傳效應和變異，從主基因基因型內的個體間變異可估計微效多基因的遺傳變異和環境影響。如果不能鑒別出主基因基因型，分析應按數量性狀方法；如果主基因基因型內的個體間變異與誤差同義，分析應按質量性狀方法。

莫惠棟提出了鑒別主基因基因型的“遺傳學方法和統計學方法”。遺傳學方法是將分離世代每一個體的自交後裔都種成一個株系。由於主基因雜合體的後裔必比純合體後裔有更大的分離，所以如果存在主基因，從各株系的平均數和方差的兩向分類，就可能將不同的主基因基因型區別開來。統計學方是，根據對主基因的一定遺傳假設（如無主基因、有一主基因、主基因效應為加性或顯性等）和同一主基因基因型的個體呈正態分佈的假定，應用極大似然方法，計算極大似然函數以及每一個體從屬於每一主基因基因型的概率。

莫惠棟指出，在育種實踐中選擇質量一數量性狀，必須首先選擇主基因純合體，然後從中選擇更符合育種目標的多基因重組系。他與他的助手們也已將以上原理和方法應用於受二倍體和三倍體控制的質量—數量性狀遺傳研究，填補了遺傳分析方法的一個空白

1 范福仁，莫惠棟，秦泰辰。玉米密植研究。農業學報，1960，11（2）：109～139

2 范福仁，莫惠棟，秦泰辰等。玉米密植程度研究。作物學報，1963，2（4）：381～398

3 莫惠棟。穗數—密度的理論曲線方程及其分析。作物學報，1964，3（3）：327～342

4 莫惠棟等。種稻原理和技術。南京：江蘇人民出版社，1978第1版；南京：江蘇科學技術出版社，1981第2版

5 馬育華（莫惠棟等參編）.田間試驗和統計方法。北京：農業出版社，1979第1版；1987第2版

6 莫惠棟。二項分佈在作物遺傳育種上的一些應用。遺傳，1979，1（2）：11～16

7 莫惠棟。種植密度和作物產量。作物學報，1980，6（2）：65～74；6（3）：147～160

8 莫惠棟主譯。作物改良原理（原著：Simmonds NW，1979，英文）.南京：江蘇科學技術出版社，1983

9 莫惠棟。農業試驗統計。上海：上海科學技術出版社，1984第1版；1992第2版

10 莫惠棟，胡雪華，駱亦其。玉米數量性狀的遺傳分析：Ⅰ.我國玉米自交系的遺傳潛勢及其利用。遺傳學報，1984，11（4）：270～275

11 莫惠棟。最大似然法及其應用。遺傳，1984，6（5）：42～48

12 吳振衡，劉定俊，莫惠棟。陸地棉數量性狀的遺傳分析：17個農藝性狀的基因效應估計。遺傳學報，1985，12（5）：344～349

13 莫惠棟，黃祖六。大麥數量性狀的遺傳潛勢及其利用。中國農業科學，1986，19（1）：60～67

14 莫惠棟，思揚。田間試驗中的趨勢變異及其控制。作物學報，1986，12（4）：233～240

15 莫惠棟，胡雪華。實用農業試驗方法。南京：江蘇科學技術出版社，1987

16 莫惠棟，顧世梁。江浙滬大麥品種農藝性狀的聚類分析。中國農業科學，1987，20（3）：28～38