基本組織
專業辭彙
徠基本組織,在植物和動物內部都發揮著很重要的作用, 非表皮組織(dermal tissue)或維管組織(vasular tissue)在植物中起到儲存糖分,支持植物的作用。
基本組織在植物體內占很大位置,分佈在植物體的許多部分,是組成植物體的基礎。它是由主要起代謝活動和營養作用的薄壁細胞所組成,所以又稱薄壁組織。
基本組織特徵是細胞壁薄,細胞壁由纖維素和果膠構成,並且是具有原生質體的生活細胞,細胞的形狀有圓球形、圓柱形、多面體等,細胞之間常有間隙。依其結構、功能的不同可分為一般薄壁組織、通氣薄壁組織、同化薄壁組織、輸導薄壁組織、貯藏薄壁組織等。
1、一般薄壁組織:通常存在於根、莖的皮層和髓部。這類薄壁細胞主要起填充和聯繫其他組織的作用,並具有轉化為次生分生組織的可能。
2、通氣薄壁組織:多存在於水生和沼澤植物體內。其特徵是細胞間隙特別發達,常形成大的空隙或通道,具有貯存空氣的功能。如蓮的葉柄和藕、燈心草的髓部。
3、同化薄壁組織:多存在於植物的葉肉及莖的周皮內層(綠皮層)等部分。細胞中有葉綠體,能進行光合作用,製造營養物質。
4、輸導薄壁組織:多存在於植物器官的木部及髓部。細胞細長,有輸導水分與養料的作用。如髓射線。
單層柱狀上皮
上皮組織epithelialtissue簡稱上皮,由大量形態較規則、排列緊密的上皮細胞和少量的細胞間質組成。主要分為被覆上皮和腺上皮兩大類。被覆上皮被覆於體表或內襯於體內各管、腔及囊的內表面,構成該器官的特徵性結構;腺上皮是構成腺的主要成分。上皮組織具有保護、吸收、分泌和排泄等功能。
一、被覆上皮
(一)被覆上皮的一般特徵
被覆上皮具有以下共同特徵:細胞多間質少,細胞排列緊密呈層狀或膜狀,被覆於體表或內襯於體內管、腔及囊的內表面,構成器官的邊界;上皮細胞呈極性分佈,即細胞的一端遊離,朝向腔面(接觸腔內容物)或體表(接觸空氣),此端稱遊離面,與遊離面相對的另一端稱基底面,基底面依靠一層均質狀的薄膜即基膜與其深面的結締組織相連接;上皮組織無血管,其營養靠深部結締組織的毛細血管,經細胞間質透過基膜供應。
上皮組織內常有豐富的神經末梢分佈。上皮細胞排列緊密,相鄰細胞間常形成特化的細胞連接結構。
(二)被覆上皮的類型
根據被覆上皮構成細胞的層數和在垂直切面上的形狀進行分類(表1-1)。
表1-1 被覆上皮的類型、主要分佈及功能
細胞層數 | 上皮類型 | 分 布 | 功 能 |
單層 | 扁平上皮立方上皮柱狀上皮假復層纖毛柱狀上皮 | 內襯心、血管及淋巴管的腔面(內皮),被覆體腔漿膜表面(間皮)等處被覆腎小管、甲狀腺濾泡等處內襯胃、腸管黏膜、膽囊、子宮內膜及輸卵管黏膜呼吸道 | 潤滑分泌和吸收保護、吸收和分泌保護、分泌、排出塵粒等附著物 |
復層 | 扁平(角化)上皮扁平(非角化)上皮變移上皮 | 皮膚表皮口腔、食管及陰道等處黏膜上皮內襯泌尿道黏膜 | 保護、耐磨擦保護保護,可適應器官的脹縮 |
1.單層扁平上皮 simplesquamousepithelium 又稱單層鱗狀上皮,由一層扁平細胞組成。從上皮表面觀察,細胞呈不規則形或多邊形,核橢圓形,位於細胞中央;細胞邊緣呈鋸齒狀或波浪狀,互相嵌合。從垂直切面觀察,細胞扁薄,胞質很少,只有含核的部分略厚。襯貼在心血管和淋巴管腔面的單層扁平上皮稱內皮;分佈在胸膜、腹膜和心包膜表面的單層扁平上皮稱間皮。其功能主要是保持器官表面光滑,利於血液或淋巴流動,或減少器官間的磨擦。
2.單層立方上皮 simplecuboidalepithelium由一層近似立方形的細胞組成。從上皮表面觀察,每個細胞呈六角形或多角形;在垂直切面上,細胞呈立方形,核圓、居中。
3.單層柱狀上皮 simplecolumnarepithelium由一層稜柱狀細胞組成。從表面觀察,細胞呈六角形或多角形;在垂直切面上,細胞為柱狀,核長圓形,常位於細胞近基底部,其長軸多與細胞長軸一致。此種上皮分佈在胃腸、膽囊和子宮等器官,有吸收或分泌功能。腸道的單層柱狀上皮中,除柱狀細胞外,還散在有杯狀細胞。杯狀細胞形似高腳酒杯,底部狹窄,含深染的細胞核,頂部膨大,充滿分泌顆粒。
4.假復層纖毛柱狀上皮 pseudostratifiedciliatedepithelium主要分佈在呼吸管道,由柱狀細胞、梭形細胞、錐形細胞和杯狀細胞組成,其中柱狀細胞最多,表面有大量纖毛(見後述)。這些細胞形態不同、高矮不一,核的位置不在同一水平上,但基底部均附著於基膜,因此在垂直切面上觀察貌似復層,而實為單層。
5.復層扁平上皮 stratifiedsquamousepithelium由多層細胞組成,因表層細胞是扁平鱗片狀,又稱復層鱗狀上皮。在上皮的垂直切面上,細胞形狀不一。緊靠基膜的一層基底細胞為矮柱狀,細胞較幼稚,具有旺盛的分裂能力,新生的細胞向表層方向移動,並不斷變大,成為數層多邊形細胞。越向表層,細胞逐漸變扁呈鱗片狀,最表層的扁平細胞已退化,逐漸脫落。這種上皮與深部結締組織的連接凹凸不平,可增加兩者的連接面積,既保證上皮組織的營養供應,又使連接更加牢固。
位於皮膚表皮的復層扁平上皮,淺層細胞的核消失,胞質充滿角蛋白,細胞干硬,並不斷脫落,稱角化的復層扁平上皮。襯貼在口腔和食管等腔面的復層扁平上皮,淺層細胞有核,含角蛋白少,稱未角化的復層扁平上皮。復層扁平上皮具有耐摩擦和阻止異物侵入等作用,受損傷後有很強的再生修復功能。
6.變移上皮 transitionalepithelium分佈於排尿管道,可分為表層細胞、中間層細胞和基底細胞。變移上皮的特點是細胞形態和層數可隨器官的收縮與擴張狀態而變化。
如膀胱收縮時,上皮變厚,細胞層數變多,細胞呈大立方形;膀胱擴張時,上皮變薄,細胞層數減少,細胞呈扁梭形。其表層細胞較大較厚,稱蓋細胞。一個蓋細胞可覆蓋幾個中間層細胞。
(三)上皮組織的特殊結構
上皮細胞的遊離面、基底面和相鄰細胞的側面,形成一些特殊結構,以適應上皮組織的功能。
1.上皮細胞的遊離面
(1)微絨毛microvilli:為細胞遊離面伸出的許多微細指狀突起。微絨毛表面為細胞膜,中軸為含有微絲的胞質。如在光鏡下,小腸和腎近端小管上皮細胞的遊離面有呈縱紋狀的紋狀緣或刷狀緣。電鏡下都是由微絨毛所組成。這種結構擴大了細胞遊離面的表面積,有利於細胞的吸收功能。
(2)纖毛cilia:上皮細胞遊離面伸出的較粗而長的突起,光鏡下清晰可見。電鏡下纖毛外被細胞膜,細胞質中有縱行排列的微管,周邊有9組雙聯微管,中央有兩條單微管。纖毛具有節律性定向擺動的能力,通過纖毛的擺動,可將細胞表面的分泌物和顆粒性物質定向推送,如氣管上皮纖毛,可排除吸入的灰塵、細菌以及分泌物。
2.上皮細胞側面 上皮細胞的側面分化出一些特殊結構,形成細胞連接,以加強上皮細胞間的相互結合。常見的細胞連接有以下四種方式:
(1)緊密連接tightjunction:在靠近上皮細胞遊離面的四周,相鄰細胞膜上有帶狀的網格形嵴,嵴嵴相對並融合,細胞間隙消失。這種連接起著封閉細胞間隙防止細胞外物質穿入的作用,從而保持機體內環境的穩定。
(2)中間連接intermediatejunction:位於緊密連接的下方,呈環形帶狀,粘著相鄰細胞。連接區細胞間隙為15~25nm,內含較緻密的絲狀物。細胞膜的胞質面較緻密,並有微絲終止在其上。這種連接較牢固,具有加強細胞連接和保護細胞形狀的作用。
(3)橋粒desmosome:為細胞側面的點狀連接。橋粒多少不一,大小不等,呈長圓盤狀,連接區細胞間隙寬20~30nm,內含絲狀物。間隙中央有一條與細胞膜相平行的緻密中間線。細胞膜的胞質面由緻密物質構成附著板,有張力絲附著。橋粒是一種最牢固的細胞連接。表皮底層細胞基底面以半橋粒形式,固著在基膜上。
(4)縫隙連接gapjunction:這種連接呈斑狀,細胞間隙很窄,僅2nm。相鄰細胞膜間有小管通連,成為細胞間直接相通的管道,以傳遞化學信息,調節細胞的功能。
有些上皮細胞間(如單層柱狀上皮)四種連接方式同時存在。一般講,如果有兩種或兩種以上的細胞連接挨在一起,即稱連接複合體。
3.上皮基底面 上皮基底面可見基膜、質膜內褶等特殊結構。
(1)基膜basementmembrane:位於上皮細胞基底面與結締組織之間,呈膜狀,厚薄不一。電鏡下,基膜分兩層,近上皮處叫基板,由均勻的基質和細絲組成。基板下稱網板,由網狀纖維和基質構成,基膜起支持和連接上皮細胞的作用,並具有半透膜性質,便於上皮細胞與結締組織之間進行物質交換。
(2)質膜內褶plasmamembraneinfolding:是細胞膜向細胞質內折成的長短不一的褶,能大大增加其表面積,常見在細胞的基底面。這些內褶主要參與電解質和水分的迅速轉運。
二、腺上皮和腺
司分泌功能的細胞叫腺細胞。由腺細胞構成的上皮叫腺上皮glandularepithelium。由腺上皮為主要成分組成的器官叫腺gland。
(一)腺的發生及分類
胚胎時期,一些原始上皮細胞增生形成細胞索,深入到結締組織中,進一步發育、分化,形成具有分泌功能的腺上皮及腺。如果形成的腺有導管通連器官腔面和體表就叫做外分泌腺,如汗腺、唾液腺等。如果沒有導管,腺細胞群周圍有豐富的毛細血管,分泌物需經體液輸送,這種腺叫內分泌腺,如甲狀腺、腎上腺等。有關內分泌腺的內容,將有專門章節論述。
外分泌腺
依組成外分泌腺的細胞數量分單細胞腺(如杯狀細胞)和多細胞腺。大部分外分泌腺由分泌部與導管兩部分組成。 1.分泌部也叫腺泡,由一層腺細胞圍成,中間有腔,細胞基底面有基膜。依分泌部形狀可將腺分為管狀腺、泡狀腺和管泡狀腺。按腺細胞分泌物性質又可將腺分為漿液腺(由漿液細胞組成)、粘液腺(由粘液細胞組成)及混合性腺(既有漿液細胞,又有粘液細胞)。不過這種分類只適用一部分腺。如消化腺。
2.導管 也叫排泄部,連接分泌部,由單層或復層上皮組成的粗細不等的各級管道。分泌部產生的分泌物,經導管排出。有的導管還具有吸收水和電解質及分泌作用(圖1-9)。
結締組織connectivetissue由細胞和大量細胞間質構成。間質又可分為基質和纖維。基質為均質狀,纖維呈細絲狀。在體內結締組織主要起連接、支持、營養、運輸和保護作用。結締組織是體內分佈最廣泛形式最多樣的一種組織,它包括固有結締組織、軟骨組織、骨組織和血液。一般所說的結締組織,是指固有結締組織,現概括如下(表1-2)
表1-2 結締組織分類
類 型 | 細 胞 | 基質狀態 | 纖 維 | 分 布 |
固有結締組織疏鬆結締組織緻密結締組織肪組織網狀組織 | 成纖維細胞、纖維細胞,巨噬細胞、肥大細胞、漿細胞、未分化的間充質細胞,脂肪細胞成纖維細胞脂肪細胞網狀細胞 | 膠狀膠狀膠狀膠狀 | 膠原纖維 彈性纖維 網狀纖維膠原纖維 彈性纖維膠原纖維、彈性纖維、網狀纖維網狀纖維 | 細胞之間、組織之間、器官之間和器官內皮膚真皮、器官被膜、肌腱及韌帶皮下組織、腸系膜和黃骨髓等淋巴組織、淋巴結、脾、骨髓 |
軟骨組織 | 軟骨細胞 | 固態 | 膠原原纖維、彈性纖維 | 氣管、肋軟骨及會厭等 |
骨組織 | 骨細胞 | 固態堅硬 | 膠原纖維 | 骨骼 |
血液 | 血細胞如紅細胞、白細胞 | 液態 | 纖維蛋白原(相當於纖維) | 心及血管 |
結締組織與上皮組織比較,有如下特點:結締組織細胞少,但種類多,散在間質中,無極性分佈;細胞間質多,由基質和纖維構成;不直接與外界環境接觸,因而稱為內環境組織;都由間充質分化形成。
疏鬆結締組織切片
(一)疏鬆結締組織 疏鬆結締組織looseconnectivetissue又稱蜂窩組織。廣泛分佈於全身各種細胞、組織和器官之間,具有防禦、保護、營養、運輸和創傷修復等功能。它是由多種細胞和大量細胞間質構成。
1.細胞 疏鬆結締組織的細胞多種多樣,分別具有不同的功能。
(1)成纖維細胞fibroblast:這種細胞是疏鬆結締組織的主要細胞,可產生纖維和基質,故名成纖維細胞。細胞呈多突扁平形狀,緊貼附於膠原纖維束上。細胞邊緣不清楚,沒有明顯的界限。細胞核大,呈卵圓形,染色淺,有1~2個核仁。細胞質均勻一致,弱嗜鹼性。細胞質內含PAS陽性的反應顆粒,可能與產生基質中的蛋白多糖有關。電鏡下,成纖維細胞胞質內含有豐富的粗面內質網、遊離核糖體、發達的高爾基複合體等細胞器,這些結構表明該細胞具有合成蛋白質的功能。成纖維細胞具有產生膠原纖維、彈性纖維、網狀纖維以及結締組織的基質成分的功能,在人體發育及創傷修復期間,增殖分裂尤為活躍。當成纖維細胞功能處於靜止狀態時,細胞胞體較小,呈長梭形。細胞核變小,染色深,此時稱為纖維細胞。
(2)巨噬細胞macrophage:這種細胞具有活躍的吞噬作用,也叫組織細胞。巨噬細胞廣泛分佈在疏鬆結締組織內,形態多樣,但一般為圓形或橢圓形,核較小,染色較深。細胞質較豐富,多呈嗜酸性,功能活躍時內含許多顆粒或空泡。電鏡下可見胞質內含有大量的溶酶體、吞噬體和吞噬小泡,高爾基複合體比較發達,少量的粗面內質網和線粒體等。巨噬細胞具有變形運動和強烈的吞噬能力,當注射異物或活體染料(台盼藍或墨汁)入動物體內時,則可見這種細胞胞質內有大量被吞入的染料顆粒。它屬於機體單核吞噬細胞系統的成員。
(3)漿細胞plasmacell:細胞呈圓形或橢圓形。細胞核圓形,常偏於細胞一側,核內染色質豐富,多聚集在核周並向核中心成輻射狀排列,形似車輪狀。細胞質呈強嗜鹼性,在近細胞核處有一著色較淺而透明的區域。電鏡下可見到胞質內嗜鹼性物質是大量密集的粗面內質網,淺染區是高爾基複合體和中心體所在的部位。漿細胞來源於B淋巴細胞。當B淋巴細胞受到抗原刺激時,淋巴母細胞化,進一步分化成為漿細胞。漿細胞可產生免疫球蛋白或稱抗體,參與機體的體液免疫。在正常的疏鬆結締組織中,這種細胞不常見到,但在病原微生物易於侵入的部位,如消化道、呼吸道黏膜的結締組織及慢性炎症部位較多。
(4)肥大細胞mastcell:肥大細胞較大,呈圓形或橢圓形。細胞核圓形且小,染色淺。細胞質內充滿了粗大的嗜鹼性顆粒,此顆粒具有異染性,可被甲苯胺藍染成紫色。顆粒折光性強,易溶於水,故在切片上難以辨認該細胞。電鏡下可見顆粒均由單位膜包裹,電子密度高,可呈板層狀、網格狀或細顆粒狀。顆粒內含有肝素、組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子等,在過敏反應中分別與抗凝血、擴張毛細血管、增強毛細血管的通透性及使支氣管平滑肌收縮或痙攣有關。肥大細胞常沿小血管廣泛分佈,在身體與外界接觸的部位,如皮膚、呼吸道和消化管的結締組織內較多。
(5)脂肪細胞fatcell:單個或成群存在。細胞體積大,呈球形,其中含有脂滴。細胞質被壓擠至細胞周邊成一薄層包裹脂滴。細胞核也被壓成扁圓形,居於細胞的一側。在H-E染色下,細胞內的脂滴被溶解而呈空泡狀。脂肪細胞可合成和貯存脂肪,參與脂類代謝。
(6)未分化的間充質細胞undifferentiatedmesenchymalcell:是一種原始、幼稚的細胞,多分佈在毛細血管周圍。在形態上該種細胞很難與成纖維細胞相區分。但在機體炎症及創傷修復的過程中,這些細胞可在血管周圍增殖、分化成為成纖維細胞等多種細胞。
(7)白細胞whitebloodcell:正常疏鬆結締組織中,有時可見少量的白細胞,如淋巴細胞、嗜酸性粒細胞和單核細胞等。這些細胞來自血液。在炎症中,大量中性粒細胞可穿出毛細血管或微靜脈聚集在炎症部位,行使防禦功能。
2.細胞間質 疏鬆結締組織的細胞間質多,由纖維和基質組成。
(1)纖維fiber:纖維包埋在基質內,疏鬆結締組織中可有3種纖維:膠原纖維、彈性纖維和網狀纖維。
膠原纖維collagenousfiber:這種纖維數量最多,新鮮時呈白色,有光澤,故又名白纖維。纖維常成束而分支,並吻合成網,呈波浪狀分散在基質內。纖維粗細不等,直徑約有1-12μm,具有很強的韌性,略有彈性。每條纖維是由更細的膠原原纖維束組成。膠原原纖維束不分支,在纖維中平行排列,由一種膠狀基質粘合在一起。
彈性纖維elasticfiber:含量較膠原纖維少,但分佈卻很廣。在新鮮狀態時呈黃色,又名黃纖維。纖維分支並連接成網。在醛復紅染色時顯紫色;H-E染色時呈紅亮色,折光性強。在疏鬆結締組織中該纖維較細,直徑約0.2-1.0μm,具有很強的彈性,可以伸長達原長的1.5倍,與膠原纖維混合交織在一起,使疏鬆結締組織兼有彈性和韌性,有利於所在器官和組織保持形態和位置的相對恆定,又具有一定的可變性。
網狀纖維reticularfiber:網狀纖維分支多,並連接成網。在HE染色下,不易顯示,而用硝酸銀鍍染,則被染成黑色,因此這種纖維又稱嗜銀纖維。該纖維主要存在於網狀組織(見後述),也分佈在結締組織和上皮組織交界處,如基膜的網板、毛細血管和腎小管周圍等。另外還可分佈在神經、平滑肌和脂肪細胞的周圍等。
(2)基質groundsubstance:疏鬆結締組織的基質是一種由生物大分子構成的無色透明的無定形膠狀物,有一定粘性。其中含有多糖分子和蛋白質分子結合而成的蛋白多糖。其中多糖分子中有較多的透明質酸,若以甲苯胺藍染色,不呈藍色而呈紅紫色,這種現象叫做異染性。透明質酸可使基質增加粘稠度,阻止侵入體內物質的擴散。但有的病毒和病菌能分泌透明質酸酶,溶解基質,而使它們便於在體內擴散。另一方面,如治療需要,亦可將注射液加透明質酸酶一同注射至皮下組織中,則這種酶使透明質酸分解,藥物得以擴散、吸收,以達到治療目的。其它多糖成份如硫酸軟骨素、硫酸角質素和硫酸皮膚素等,它們的含量少。
另外,基質中可含有由毛細血管滲出的液體,叫做組織液tissuefluid。組織液不斷更新,有利於血液與組織中的細胞進行物質交換,成為細胞賴以生存的體液內環境。
(二)緻密結締組織
緻密結締組織denseconnectivetissue的特點是細胞和基質成分少而纖維成分多,排列緊密,細胞主要是成纖維細胞。纖維主要是膠原纖維和彈性纖維,依據纖維排列規則與否,分為規則緻密結締組織和不規則緻密結締組織;肌腱及大部分韌帶其纖維平行排列,纖維間可見成行排列的成纖維細胞(腱細胞),屬於規則的緻密結締組織;反之則為不規則緻密結締組織,如器官被膜及真皮等處的結締組織。具有支持和連接功能。
(三)脂肪組織 脂肪組織adiposetissue由大量脂肪細胞聚集而成。疏鬆結締組織將成群的脂肪細胞分隔成若干小葉,結締組織小隔中含有豐富的毛細血管網,脂肪細胞呈圓形或多邊形,胞質內充滿脂肪滴,常將細胞核擠向細胞一側,HE染色片上,脂肪被溶劑溶解,故細胞呈空泡狀。脂肪組織主要儲存脂肪,是機體內的最大“能量庫”。同時具有支持、緩衝、保護和保持體溫等作用。
(四)網狀組織 網狀組織reticulartissue主要由網狀細胞、網狀纖維、基質及少量巨噬細胞構成。網狀細胞突起彼此相互連接,網狀纖維沿網狀細胞分佈,共同構成網架,它是淋巴組織、淋巴器官及骨髓的結構基礎,網狀細胞形成網狀纖維,網狀組織在造血器官內可提供血細胞發育所需要的微環境。
二、軟骨組織和軟骨
(一)軟骨組織
軟骨組織cartilagetissue由軟骨細胞和細胞間質構成。軟骨細胞的大小、形狀和分佈有一定的規律。在軟骨周邊部分為幼稚軟骨細胞,較小,呈扁圓形,常單個分佈。越靠近軟骨中央,細胞越成熟,體積逐漸增大,變成圓形或橢圓形。細胞間質呈均質狀,由凝膠狀基質和纖維構成,基質主要成分為蛋白多糖和水分,其中水分佔90%。軟骨間質沒有血管、淋巴管和神經,但具有良好的可滲透性。軟骨細胞所需的營養由軟骨膜血管滲出供給。
(二)軟骨
1.軟骨的構造及其分類 軟骨是一種器官,由軟骨組織及其周圍的軟骨膜構成。根據其基質中所含纖維成分的不同,軟骨可分為三種,即透明軟骨hyalinecartilage、彈性軟骨elasticcartilage和纖維軟骨fibrouscartilage(表1-3)。
表1-3 三種軟骨比較表
類型 | 透明軟骨 | 彈性軟骨 | 纖維軟骨 |
細胞 | 軟骨細胞多,從軟骨周邊到中央 | 同左 | 軟骨細胞較小而少,成行分佈於纖維束之間 |
間質 | 由膠原原纖維和基質構成,纖維和基質折光率一致,故HE染色片上不易分辨 | 大量彈性纖維交織成網,基質和纖維折光率不一,故HE染色片上可看到纖維 | 大量平行或交叉排列的膠原纖維束 |
功能 | 彈性差 | 彈性好 | 韌性好 |
分 | 肋軟骨、關節軟骨、呼吸道內的軟骨等處 | 耳廓、咽喉及會厭等處 | 椎間盤、恥骨聯合及關節盤等處 |
2.軟骨膜 除關節軟骨外,軟骨表面被覆薄層緻密結締組織,即軟骨膜。軟骨膜分為兩層,外層膠原纖維多,主要起保護作用;內層細胞多,近軟骨組織處,有骨原細胞,能分裂分化形成軟骨細胞。軟骨膜還含有血管、淋巴管和神經,其血管可為軟骨提供營養。
三、骨組織
骨組織osseoustissue是一種堅硬的結締組織,由細胞和鈣化的細胞間質(骨質)組成。骨由骨組織、骨膜和骨髓等構成,骨組織是骨的結構主體。
(一)骨組織的基本結構
1.細胞 骨組織中的細胞有骨原細胞、成骨細胞、破骨細胞和骨細胞。其中骨細胞最多,呈多突形,胞體扁平橢圓形,突起多而細長,相鄰細胞突起借縫隙連接相互連接,位於骨質內。其它細胞均位於骨質邊緣。
2.細胞間質 骨組織的細胞間質又稱骨質,由有機成分及無機成分組成。有機成分是成骨細胞分泌的大量膠原纖維和少量基質所構成,約佔骨幹重的35%,使骨質具有韌性。無機成分主要為骨鹽,其化學成分為羥基磷灰石結晶,占骨幹重的65%,使骨質堅硬。由骨膠原纖維被黏合質(黏蛋白)粘合在一起並有鈣鹽沉積構成的薄板狀結構稱骨板。
1.骨密質 分佈於長骨骨幹和骨骺的外側部分。由規則排列的骨板及分佈於骨板內、骨板間的骨細胞構成,計有如下四種骨板:外環骨板:位於骨幹表面,由幾層到十幾層骨板構成。有容納來自骨膜的血管和神經的穿通管橫穿骨板抵達中央管。內環骨板:位於骨髓腔面,為幾層排列不規則的骨板,其內表面與骨內膜緊密相接。哈佛系統:又稱骨單位,位於內、外環骨板之間,由10~20層同心圓排列的筒狀骨板構成,其中央有一條中央管,管內有血管、神經穿行。間骨板:位於骨單位之間,排徠列不規則,是骨改建過程中,舊的骨單位殘留的遺跡。
四、血液和血細胞的發生
(一)血液
血液blood又稱外周血,是一種液狀、特殊的結締組織,由血細胞和血漿組成。健康成人約有5L,占體重的7%。血漿是流動的液體,約佔血液容積的55%,其中約90%是水,其餘為血漿蛋白(包括白蛋白、球蛋白、纖維蛋白原等)及其它可溶性物質。血液從血管流出后,其內的纖維蛋白原轉變為纖維蛋白,並參與血液的凝固。血液凝固后所析出的淡黃色清明液體,稱血清。因此,血清中不含纖維蛋白原。血細胞約佔血液容積的45%。正常人各種血細胞的數量和比例相對呈動態平衡。臨床上將血細胞的形態、數量、比例和血紅蛋白含量的測定稱為血象。血象對於了解機體狀況和診斷疾病十分重要。用Wright或Giemsa染色法染血塗片,是最常用的觀察血細胞形態的方法。血細胞包括紅細胞、白細胞和血小板。
血細胞分類和正常值如下:
紅細胞(RBC)男:4.0~5.5×1012/L,血紅蛋白(HB):120~150g/L
女:3.5~5.0×1012/L,血紅蛋白(HB):105~135g/L
白細胞(WBC)4×109~10×109/L:中性粒細胞50%~70%、嗜酸性粒細胞0.5%~3%、嗜鹼性粒細胞0%~1%
淋巴細胞25%~30%、單核細胞3%~8%
血小板(Pt)100×109~300×109/L
1.紅細胞erythrocyte,redbloodcell:在掃描電鏡下呈雙凹圓盤狀,直徑約7.5μm,中央較薄,約1μm,周緣較厚,約2μm。因此,在血塗片上,紅細胞中央染色較淺,周緣較深。紅細胞具有形態的可變性,當它們通過小於自身直徑的毛細血管時,可改變形狀。紅細胞無核,也無細胞器,胞質內充滿血紅蛋白,使紅細胞呈紅色。正常成人血液中血紅蛋白的含量,於男性為120~150g/L,女性為110~140g/L。血紅蛋白具有結合與運輸O2和CO2的功能。所以紅細胞能供給全身細胞所需的O2,並帶走細胞所產生的大部分CO2。紅細胞的平均壽命約120天。與此同時,每天有大量新生紅細胞從骨髓進入血液。這些細胞內尚殘留部分核糖體,用煌焦油藍染色呈細網狀,故稱網織紅細胞。新生的紅細胞在血流中大約經過一天後完全成熟,核糖體消失。在成人,網織紅細胞占紅細胞總數的0.5%~1.5%。在骨髓造血功能發生障礙的病人,網織紅細胞計數降低。而如果貧血患者的網織紅細胞計數增加,說明治療有關。
2.白細胞leukocyte,whitebloodcell是有核的球形細胞,一般較紅細胞大。白細胞能作變形運動,穿過血管壁,進入周圍組織,發揮防禦和免疫功能。根據白細胞胞質內有無特殊顆粒,可將其分為有粒白細胞和無粒白細胞。前者常簡稱粒細胞,根據其特殊顆粒的染色性,又可分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜鹼性粒細胞三種;後者則有單核細胞和淋巴細胞兩種。
(1)中性粒細胞neutrophilicgranulocyte,neutrophil:中性粒細胞是白細胞中數量最多的一種,直徑10~12μm。細胞核呈臘腸形的稱為桿狀核;呈分葉狀的稱為分葉核,一般分為2~5葉,以2~3葉者居多。核的分葉越多則細胞越衰老。細胞質內有很多細小的淡紫紅色的中性顆粒,分佈均勻,顆粒內含有吞噬素和溶菌酶等。吞噬素有殺菌作用,溶菌酶能溶解細菌表面的糖蛋白。中性粒細胞在吞噬、處理了大量細菌后,自身也死亡,成為膿細胞。中性粒細胞從骨髓進入血液,約停留6—8小時,然後離開,在結締組織中存活2—3天。
(2)嗜酸性粒細胞eosincphilicgranulocyte,eosinophil:嗜酸性粒細胞直徑10~15μm,細胞核多分為2葉,細胞質內充滿粗大均勻的鮮紅色嗜酸性顆粒。顆粒內含有酸性磷酸酶和組胺酶等。嗜酸性粒細胞能吞噬抗原抗體複合物,釋放組胺酶滅活組織胺,從而減輕過敏反應。當患過敏性疾病或感染寄生蟲時,血液中嗜酸性粒細胞增多。嗜酸性粒細胞在血液中一般停留6—8小時后,進入結締組織,特別是腸道結締組織,可存活8—12天。
(3)嗜鹼性粒細胞basophilicgranulooyte,basophil:嗜鹼性粒細胞直徑10~12μm,細胞核分葉或呈“S”形或不規則形,著色較淺。細胞質內含有大小不等、分佈不勻的嗜鹼性顆粒,顆粒內含有肝素、組胺、嗜酸性粒細胞趨化因子等。嗜鹼性粒細胞與肥大細胞的胞質成份和功能大體相似,但兩者關係仍待深入研究。
(4)淋巴細胞lymphocyte:淋巴細胞直徑6~20μm,可分大、中、小三種。小淋巴細胞數量最多,直徑6~8μm;細胞核圓形,一側常有淺凹,染色質濃密呈塊狀,著色深;細胞質很少,在核周形成很薄的一周,嗜鹼性,染成天藍色。
根據發生來源、形態特點和免疫功能的不同,可將淋巴細胞分為T淋巴細胞、B淋巴細胞、K細胞和NK細胞四種類型。T淋巴細胞能識別、攻擊和殺滅異體細胞;B淋巴細胞能轉化為漿細胞,產生抗體;K細胞和NK細胞均屬大顆粒淋巴細胞,前者藉助抗體的介導特異性地結合,殺傷靶細胞,後者不需要抗原激活,也不依賴抗體,可直接殺傷靶細胞。
(5)單核細胞monocyte:單核細胞是血液中體積最大的白細胞,直徑14~20μm,呈圓形或橢圓形,細胞核常呈腎形、馬蹄鐵形或扭曲摺疊的不規則形,細胞質較多,弱嗜鹼性,常染成灰藍色。單核細胞在血液中停留12—48小時,然後進入結締組織或其它組織,分化為巨噬細胞。
3.血小板bloodplatelet:血小板是由骨髓內巨核細胞胞質脫落而成的胞質碎塊,體積很小,直徑2~4μm,一般呈雙凸盤狀。在血塗片標本中,血小板多成群分佈,外形不規則,周圍部染成淺藍色,中央部有紫藍色顆粒分佈。血小板在凝血和止血過程中起著重要作用。當血管受損傷或破壞時,血小板受到刺激,聚集粘著在損傷處與血細胞共同形成凝血塊而止血,同時釋放血小板內的顆粒物質,進一步促進止血和凝血。
(二)血細胞發生概述
體內各種血細胞的壽命有限,每天都有一定數量的血細胞衰老死亡,同時又有相同數量的血細胞在骨髓生成並進入血流,使外周血中血細胞的數量和質量維持動態平衡。
人的血細胞是在胚胎第3周於卵黃囊壁的血島生成;第6周,從卵黃囊遷入肝的造血幹細胞開始造血;第4個月脾內造血幹細胞增殖分化產生各種血細胞;從胚胎後期至出生后,紅骨髓成為體內最主要的造血組織。紅骨髓主要由造血組織和血竇構成。造血組織主要由網狀組織和造血細胞組成。網狀細胞和網狀纖維構成造血組織的網架。網孔中充滿不同發育階段的各種血細胞,以及少量造血幹細胞、巨噬細胞、脂肪細胞和間充質細胞等。
血細胞的發生是造血幹細胞在一定的微環境和某些因素的調節下,先增殖分化為各類血細胞的祖細胞,然後祖細胞定向增殖、分化成為各種成熟血細胞的過程。
肌組織muscletissue主要由肌細胞構成,肌細胞之間有少量結締組織、血管、淋巴管和神經。肌細胞細長呈纖維狀,又稱肌纖維musclefiber。肌細胞的細胞膜稱肌膜sarcolemma,細胞質稱肌漿sarcoplasm,肌漿內的滑面內質網稱肌漿網。肌細胞的結構特點是肌漿內含有大量肌絲,它是肌纖維舒縮功能的主要物質基礎。
肌組織分為骨骼肌skeletalmuscle,心肌cardiacmuscle、平滑肌smoothmuscle三類。前兩者的縱切面在光鏡下可見明暗相間的橫紋,故稱橫紋肌。骨骼肌一般附著在骨骼上,其舒縮活動受意識控制,迅速而有力,但不持久,易疲勞,故稱隨意肌。心肌僅分佈於心壁,其舒縮活動不受意識控制,有自動節律性。平滑肌主要分佈於內臟器官和血管,其舒縮活動不受意識控制,緩慢持久而有節律,不易疲勞,心肌和平滑肌又稱不隨意肌。
一、骨骼肌
(一)骨骼肌纖維的一般結構
骨骼肌纖維一般呈細長圓柱狀,長1mm~40mm,直徑10μm~100μm。骨骼肌纖維為多核細胞,核多者可達數百個,核呈扁橢圓形,位於細胞周邊近肌膜處。肌漿內有許多與肌纖維長軸平行排列的肌原纖維,肌原纖維間有肌漿網、線粒體、糖原及少量的脂滴。
肌原纖維myofibril呈細絲狀,每條肌原纖維上都有許多明暗相間的明帶又稱I帶,暗帶又稱A帶,相鄰肌原纖維的明帶和暗帶都準確地排列在同一平面上,因此構成了骨骼肌纖維明暗相間的橫紋。暗帶中央有一條淺染窄帶,稱H帶,H帶中央有一條深染的M線(膜)。明帶中央有一條深染的Z線(膜)。相鄰兩Z線之間的一段肌原纖維稱肌節,一個肌節包括1/2I帶+A帶+1/2I帶,是肌原纖維結構和功能的基本單位。
(二)骨骼肌纖維的超微結構
1.肌節sarcomere肌節由粗、細兩種肌絲構成。粗肌絲由肌球蛋白構成,位於暗帶中央固定於M線,兩端遊離其伸向周圍的小突起稱橫橋。細肌絲主要由肌動蛋白構成,位於Z線的兩側,其一端固定於Z線,另一端伸入暗帶內的粗肌絲間,直達H帶的外側。當肌纖維收縮時,細肌絲向M線方向滑動,此時明帶變窄,肌節縮短。
2.橫小管transversetubule肌膜向肌漿內凹陷形成的小管稱橫小管,又稱T小管。位於A帶與I帶交界處,圍繞於每條肌原纖維的周圍,是興奮從肌膜傳入肌纖維內的通道。
3.肌漿網sarcoplasmicreticulum是肌纖維中特化的滑面內質網,位於橫小管之間,其中部縱行包繞每條肌原纖維的稱縱小管,兩端擴大呈扁囊狀與小管平行稱終池。橫小管及其兩側的終池合稱三聯體。肌漿網膜上有鈣泵和鈣通道,具有調節肌漿中鈣離子濃度的功能。
(三)骨骼肌的構成
骨骼肌是由結締組織把許多骨骼肌纖維結合在一起構成的。包在整塊肌外面的結締組織稱肌外膜,即解剖學所講的深筋膜。肌外膜深入肌內將肌分隔成許多肌束,包在肌束外面的結締組織稱肌束膜。肌束膜伸入肌束內,包在每條肌纖維外面的結締組織稱肌內膜。除骨骼肌纖維外,骨骼肌中還有一種扁平有突起的肌衛星細胞,附著在肌纖維表面,當肌纖維受損后,肌衛星細胞可增殖、分化,參與肌纖維的修復。
二、心肌
心肌主要由心肌纖維構成,分佈於心及鄰近心臟的大血管根部。心肌纖維之間有薄層結締組織、神經和豐富的毛細血管。成熟的心肌纖維一般不再分裂,當其受損時,由周圍的結締組織細胞增殖修復。
(一)心肌纖維的一般結構
心肌纖維呈不規則的短圓柱狀,常有分叉,互連成網。一般只有一個核,偶爾有雙核,核呈橢圓形,位於細胞的中央。心肌纖維也有橫紋,但不如骨骼肌纖維明顯。成人核周圍的胞質內可見脂褐素,隨年齡增長而增多。相鄰心肌纖維之間的連接處有一條染色較深的帶狀結構,稱閏盤intercalateddisk。
(二)心肌纖維的超微結構
心肌纖維的超微結構與骨骼肌纖維相似,但有其特點。①肌原纖維不如骨骼肌明顯,其間有豐富的線粒體、橫小管和肌漿網等。②橫小管較粗,位於Z線水平。③肌漿網稀疏,縱小管不發達,終池少而小,多見於橫小管的一側,故通常只有二聯體。④閏盤的橫向部分為中間連接和橋粒,起著牢固的連接作用;縱向部分為縫隙連接,有利於細胞間化學信息的交流和電衝動的傳導,使許多相連的心肌纖維在功能上成為一個整體,從而產生同步收縮或舒張。
三、平滑肌
平滑肌主要由平滑肌纖維構成,纖維間有少量的結締組織,血管及神經等。主要分佈於內臟器官和血管等中空性器官的管壁內。
平滑肌纖維呈長梭形,長短不一,短的僅20μm,長的可達500μm,直徑約8μm,無橫紋,有一個橢圓形的核,位於細胞中央。
平滑肌多數呈層排列,如構成管壁的部分,也有呈束狀排列的,如立毛肌。
神經組織nervoustissue由神經細胞和神經膠質細胞構成,是構成神經系統的主要成分。神經細胞nervecell約有1011個,是神經組織的結構和功能單位,也稱神經元neuron,具有感受刺激、整合信息和傳導衝動的功能;神經膠質細胞neuroglialcell的數量為神經元的10倍~50倍,對神經元起著支持、保護、營養和絕緣等作用。
一、神經元
(一)神經元的形態結構
神經元是一種大小不等,形態不一,有突起的細胞,由細胞體和突起兩部分構成。胞體包括細胞膜、細胞質和細胞核三部分,突起分樹突和軸突。
1.胞體是神經元的營養和代謝中心,形態多樣化,有圓形、錐體形、梭形和星形等,大小差異很大,小的僅5μm~6μm,大的可120μm。胞體主要位於大腦和小腦的皮質、腦幹和脊髓的灰質以及神經節內。
(2)細胞質:除一般細胞器外,還有尼氏體和神經原纖維兩種特有的結構:①尼氏體Nisslbody:為強嗜鹼性的斑狀或顆粒狀,軸丘處無尼氏體。電鏡觀察,尼氏體由發達的粗面內質網和遊離核糖體構成。這表明神經元具有活躍的合成蛋白質的功能,它能合成酶、神經遞質及一些分泌性蛋白質,當神經元受損時,尼氏體減少或消失,當神經元功能恢復時,尼氏體重新出現或增多,因此,尼氏體可作為判斷神經元功能狀態的一種標誌;②神經原纖維neurofibril在HE染色片上不能分辨,在鍍銀染色片中,神經原纖維被染成棕黑色,呈細絲狀,交錯排列成網,並伸入到樹突和軸突內。電鏡觀察,由神經絲和微管聚集而成。它們除了構成神經元的細胞骨架外,還與營養物質、神經遞質及離子運輸有關。
(3)細胞核:大而圓,位於細胞中央,染色質較細,呈顆粒狀,主要為常染色質,故著色淺,核仁明顯。
2.突起為胞體局部胞膜和胞質向表面伸展形成突起,可分為樹突和軸突兩種。
(1)樹突每個神經元有一至數個樹突,較粗短,形如樹枝狀,樹突內的胞質結構與胞體相似,在其分支上又有許多短小的突起,稱樹突棘。樹突的功能主要是接受刺激。樹突和樹突棘極大地擴大了神經元的表面積。
(2)軸突每個神經元只有一個軸突,細而長,長者可達1米以上。胞體發出軸突的部位常呈圓錐形,稱軸丘。軸丘及軸突內無尼氏體。軸突的分支常與主幹成直角稱側支,軸突末端分支較多,形成軸突終末。軸突外圍的胞膜稱軸膜,軸突內的胞質稱軸質(軸漿)。軸突的功能主要是傳導神經衝動和釋放神經遞質。
(二)神經元的分類
神經元數量寵大,形態和功能各不相同,一般按其形態及功能分類如下。
1.按神經元突起的數量分類。
(1)假單極神經元:從胞體發生一個突起,但在離胞體不遠處即分為兩支,一支伸向中樞神經系統,稱中樞突(相當於軸突),另一支伸向周圍組織和器官內的感受器,稱周圍突(相當於樹突)。
(2)雙極神經元:從胞體兩端分別發出一個樹突和一個軸突,如視網膜內的雙極神經元。
(3)多極神經元:從胞體發出一個軸突和多個樹突,是人體中最多的一種神經元,如髓前角的運動神經元。
運動神經元模式圖
(1)感覺神經元:又稱傳入神經元,多為假單極神經元,分佈於腦神經節、脊神經節內。 (2)中間神經元:又稱聯絡神經元,主要為多極神經元,介於感覺神經元和運動神經元之間。
(3)運動神經元:又稱傳出神經元,多為多極神經元,主要分佈於大腦皮質和脊髓前角。
3.按神經元釋放的神經遞質分類
(1)膽鹼能神經元:其釋放乙醯膽鹼。
(4)肽能神經元:釋放神經肽。
一般一個神經元只釋放一種神經遞質。
二、突觸
突觸
突觸可分為電突觸和化學突觸兩類。電突觸實為縫隙連接,以電流作為信息載體。化學突觸以神經遞質作為傳遞信息的媒介,是最常見的一種連接方式。
(二)化學突觸的結構
在銀染法的光鏡標本中可見軸突終末呈現為棕黑色球狀或鈕扣狀。電鏡觀察可見突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分構成。
1.突觸前膜是軸突終末與另一個神經元相接觸處胞膜特化增厚的部分,其內含有線粒體、微絲、微管和大量的突觸小泡,突觸小泡內含神經遞質。遞質以出胞方式釋放到突觸間隙內,它能與突觸后膜上的相應受體結合。
2.突觸間隙為突觸前膜與突觸后膜之間的狹小間隙,間隙寬約20nm~30nm。
3.突觸后膜是與突觸前膜相對應的神經元胞體或樹突胞膜特化增厚的部分。突觸后膜上有特異性受體及離子通道,一種受體只能與一種神經遞質結合,因此,不同遞質對突觸后膜所起的作用不同。一個神經元可以通過突觸把信息傳遞給許多其他神經元或效應細胞,一個神經元也可以通過突觸接受來自許多其他神經元的信息。
當神經衝動傳到突觸前膜時,突觸小泡緊貼突觸前膜,以出胞方式將神經遞質釋放到突觸間隙內,神經遞質與突觸后膜上的特異性受體結合,從而改變了突觸后膜對離子的通透性,使突觸后神經元發生興奮或抑制,隨後神經遞質被相應的酶(如乙醯膽鹼酶)水解而失活,以保證突觸傳遞衝動的正常功能。
三、神經膠質細胞
廣泛存在於中樞神經系統和周圍神經系統。分佈在中樞神經系統的神經膠質細胞是一種有許多突起的細胞,但無樹突和軸突之分,與相鄰的細胞也不形成突觸樣結構。神經膠質細胞具有分裂能力,尤其是在腦或脊髓受傷時能大量增生。按其所在部位可分為中樞神經系統和周圍神經系統的神經膠質細胞。
中樞神經系統的神經膠質細胞
中樞神經系統的神經膠質細胞有四種,在HE染色切片中不易區分,用鍍銀染色法能顯示各種細胞的全貌。
1.星形膠質細胞astrocyte是最大的一種膠質細胞,胞體呈星形,有許多突起,胞核圓或卵圓形較大,染色淺。有些較粗的突起,其末端擴大形成腳板,在腦和脊髓的表面形成膠質界膜,或貼附於毛細血管壁上構成血一腦屏障的神經膠質膜。星形膠質細胞能分泌神經營養因子,維持神經元的生存及其功能活動,星形膠質細胞可分為兩種:①原漿性星形膠質細胞,多分佈於腦和脊髓的白質。②纖維性星形膠質細胞,多分佈於腦和脊髓的灰質。
3.小膠質細胞microglia是最小的神經膠質細胞,主要分佈於大腦、小腦和脊髓的灰質內,胞體細長或橢圓形。胞核小呈扁平或三角形,染色深。小膠質細胞具有吞噬功能。
4.室管膜細胞ependymalcell是襯在腦室和脊髓中央管腔面的一層立方形或柱狀的神經膠質細胞,有的細胞遊離面有許多微絨毛,有的細胞遊離面有纖毛,也有的細胞遊離面光滑,部分細胞的基底面有一細長的突起伸向深部,與腦脊液產生有關。
(二)周圍神經系統的神經膠質細胞
1.施萬細胞schwanncell又稱神經膜細胞neu-rolemmalcell是包繞在軸索周圍的神經膠質細胞。施萬細胞有形成髓鞘的功能,同時也能分泌神經營養因子。
2.衛星細胞satellitecell又稱神經節膠質細胞gan-glionicglialcell是神經節內包繞神經元胞體的一層扁平或立方形細胞,胞核圓或卵圓形,染色質濃密。
四、神經纖維和神經
(一)神經纖維
神經纖維nervefiber由神經元的軸突或感覺神經元的長突起(兩者統稱軸索)及包繞在其外面的神經膠質細胞構成。根據神經膠質細胞在軸索外是否形成髓鞘,可將其分為有髓神經纖維和無髓神經纖維兩種。
1.有髓神經纖維周圍神經系統的有髓神經纖維,腦神經和脊神經大多數屬於有髓神經纖維,這類纖維的特點是軸索表面包繞一層由施萬細胞構成的髓鞘,髓鞘呈節段性包繞軸索,每一節有一個施萬細胞,軸索的粗細與髓鞘的厚薄成正比,軸索越粗,髓鞘越厚。軸索越長,髓鞘節段也越長。相鄰節段間有一無髓鞘的狹窄處,稱神經纖維節,又稱郎飛結,兩個神經纖維節之間的一段神經纖維節稱節間體。在有髓神經纖維的橫切面上,施萬細胞可分為三層。中間層為多層細胞膜同心卷繞形成的髓鞘,以髓鞘為界胞質分為內側胞質和外側胞質。內側胞質極薄,在光鏡下難以分辨;外側脆質略厚,細胞核位於其中。電鏡觀察可見髓鞘呈明暗相間的板層狀結構。髓鞘的化學成分主要是髓磷脂(佔60%)和蛋白質(佔40%)。在HE染色片上,髓磷脂常被有機溶劑溶解而蛋白質成分被保留,所以呈空白絲(網)狀,如用鋨酸固定和染色,則能保留髓磷脂,使髓鞘呈黑色。
中樞神經系統的有髓神經纖維:其結構基本與周圍神經系統的有髓神經纖維相同,不同的是形成髓鞘的細胞是少突膠質細胞。少突膠質細胞的多個突起末端的扁平薄膜可包卷多個軸突,其胞體位於神經纖維之間。
2.無髓神經纖維周圍神經系統的無髓神經纖維,由軸索及包在其外的施萬細胞構成,沒有髓鞘和神經纖維節。內臟神經的節后纖維、嗅神經和部分感覺神經都屬於此類纖維。
中樞神經系統的無髓神經纖維軸突外面無特異性的神經膠質細胞包裹,軸索裸露地走行於有髓神經纖維或神經膠質細胞之間。
神經纖維的功能是傳導神經衝動、衝動的傳導是在軸膜上進行的,有髓神經纖維較粗,並有神經纖維節,加上髓鞘的絕緣作用,髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,電流只能使神經纖維節處的軸膜產生興奮。軸突起始段產生的神經衝動,必須通過神經纖維節處的軸膜傳導,衝動從一個神經纖維節跳到另一個神經纖維節。有髓神經纖維的軸索越粗其髓鞘也越厚,節間體越長,神經衝動跳躍的距離越大,傳導速度越快。無髓神經纖維無髓鞘和神經纖維節,神經衝動只能沿軸膜連續傳導,故傳導速度慢。生理學上根據神經纖維的粗細,將其分為A、B、C三型纖維。A型和B型纖維屬於有髓神經纖維,A型神經纖維最粗,傳導速度最快,每秒可達10米~100米,大多數軀體感覺和軀體運動纖維屬於此型。B型神經纖維較細,傳導速度每秒約為3米~15米。C型神經纖維最細,無髓鞘,傳導速度最慢,每秒僅為0.3米~1.6米。
(二)神經
神經nerve是周圍神經系統中許多神經纖維束平行排列外包以結締組織而構成的條索狀結構。有些神經只含軀體感覺神經纖維或軀體運動神經纖維;有些兩者兼有;還有些神經除上述兩種成分外還有內臟感覺或內臟運動神經纖維;甚至有些神經含有以上四種神經纖維成分。
包繞在每條神經纖維外面的薄層結締組織膜稱神經內膜;許多神經纖維聚集在一起構成神經纖維束,包繞在神經纖維束外面的薄層結締組織膜稱神經束膜;許多神經纖維束聚集在一起構成一條神經,包繞在神經表面的較厚的結締組織膜稱神經外膜。在這些結締組織膜中都含有小血管和淋巴管。
五、神經末梢
神經末梢nerveending是周圍神經纖維的終末部分,遍布全身,在組織和器官內形成末梢裝置,按功能分為感覺神經末梢和運動神經末梢兩大類。
(一)感覺神經末梢
感覺神經末梢sensorynerveending是感覺神經元(假單極神經元)周圍突的末端,它分佈到皮膚、肌肉、內臟器官及血管等處共同構成感受器。感受器能感受體內、外各種刺激,並把刺激轉化為神經衝動,通過感覺神經纖維傳至中樞從而產生感覺。
感受器按其形態結構,可分為兩類:
1.遊離神經末梢為較細的有髓或無髓神經纖維的終末反覆分支而成。在接近末梢處髓鞘消失,其裸露的細支廣泛分佈於表皮、粘膜、角膜和毛囊的上皮細胞之間及真皮、骨髓、血管外膜、腦膜、關節囊、韌帶、肌腱、筋膜、牙髓等處。感受溫度、應力和某些化學物質的刺激,參與產生冷、熱、輕觸和痛的感覺。
2.有被囊的神經末梢形式多樣,大小不等,但在神經末梢的外面都有結締組織被囊包裹。
(1)觸覺小體:分佈於皮膚真皮的乳頭層,以手指掌側皮膚內最多,其數量隨著年齡而遞減。觸覺小體呈橢圓形,其長軸與皮膚表面垂直,小體內有許多扁平橫列的細胞(觸覺細胞),外包結締組織被囊。有髓神經纖維在進入小體前便失去髓鞘,然後盤繞在扁平細胞之間。能感受觸覺。
(2)環層小體:廣泛分佈於皮膚真皮的網狀層、胸膜、腹膜、腸系膜、外生殖器、乳頭、骨膜、韌帶和關節囊等處。圓形或卵圓形,中央有一條勻質棒狀的圓柱體,周圍包繞著由多層扁平細胞和結締組織圍成的同心圓被囊。有髓神經纖維進入小體時失去髓鞘,裸露的軸突進入圓柱體。能感受壓覺和振動覺。
(3)肌梭:是分佈於骨骼肌內的梭形結構。表面有結締組織被囊,其內含有若干條較細的骨骼肌纖維,稱梭內肌纖維。梭內肌纖維的核成串排列或集中在肌纖維中段而使該處膨大,肌原纖維較少,線粒體較多。感覺神經纖維在進入肌梭前失去髓鞘,裸露的軸索進入肌梭內分成數支,呈環狀包繞梭內肌纖維中段的含核部分或呈花枝樣附著於近中段處。肌梭內也還有運動神經末梢,分佈於肌纖維的兩端。肌梭是一種本體感受器,能感受肌纖維的牽引、伸展及收縮的變化,在調節骨骼肌的活動中起重要作用。
(二)運動神經末梢
運動神經末梢motornerveending是運動神經元的軸突在肌組織和腺體的終末結構,支配肌的活動和調節腺細胞的分泌,所以也稱效應器。按功能和分佈可分為兩類。
1.軀體運動神經末梢分佈於骨骼肌的運動纖維,在接近肌纖維處失去髓鞘,裸露的軸索在肌纖維表面形成爪狀分支,再形成扣狀膨大附著於肌膜上,稱運動終板motorendplate或稱神經肌連接,屬於一種突觸結構。
電鏡觀察運動終板處的骨骼肌纖維表面凹陷成淺槽,槽底肌膜即突觸后膜,形成許多皺褶,使突觸后膜面積增大。軸索終末嵌入淺槽,其內有許多含乙醯膽鹼的圓形突觸小泡。當神經衝動到達運動終板時,突觸小泡內的乙醯膽鹼被釋放出來,與突觸后膜(肌膜)上的相應受體結合后,從而改變了突觸后膜兩側的離子分佈而產生興奮,引發肌纖維收縮。
(2)內臟運動神經末梢:分佈於心肌、內臟及血管的平滑肌和腺體等處。其神經纖維較細且無髓鞘,末梢分支呈串珠狀或膨大的小結,附著於肌纖維表面或穿行於腺上皮之間,與效應細胞建立突觸。