作物育種

作物育種 Crop breeding ，改良作物的遺傳特性，以培育高產優質品種的技術。又稱作物品種改良。

早在栽培植物出現之初人類簡單的種植和採收活動中，就已寓有作物育（選）種的萌芽。《詩經》載：“黍稷重穋”，“稙稺菽麥”。稙、稺指播種的早晚，重穋指成熟的先後。可見中國在周代已形成不同播期和熟期的作物品種概念。北魏《齊民要術》按成熟早晚、苗稈高下、收實多少和米味美惡等記載粟品種凡86個。明代的《理生玉鏡稻品》詳細描述了嘉靖年間江蘇蘇州地區的水稻品種，是中國最早問世的水稻品種志。至清代，《授時通考》已分別收錄粟和水稻品種約500個和3400多個。

近代育種技術和理論的發展始於西歐。1719年，T.費爾柴爾德最早進行植物人工雜交並獲得雜種。1823年，T.A.奈特在豌豆上發現父母本對雜種一代的貢獻均等，二代有分離現象。1843年J.庫爾特首先採用個體選擇法進行禾穀類育種。1856年，L.德維爾莫蘭明確提出用“後裔鑒定”法檢查甜菜的選擇效果，後人稱之為“維爾莫蘭分離原則”。1849年，R.A.加特納指出親本雜交一代、二代之間存在一定關係，並發現不少雜種一代生長健壯。C.達爾文在《物種起源》（1859）和《植物界異花受精和自花受精的效應》（1876）中所闡明的選擇和雜交等與進化的關係，對以後的作物育種工作有深刻影響。

孟德爾定律在本世紀初被重新發現，使作物育種進入了一個新的階段。W.L.約翰森（1903）提出的純系學說不僅為純系育種奠定了理論基礎，也為區分遺傳變異和環境變異提出了有力的論據。其後歐洲和北美的許多育種家通過在自花授粉作物上的育種實踐，逐漸形成了現今通行的系譜選擇法及其變通做法。在異花授粉作物方面，G.H.沙爾（1909）基於E.M.伊斯特（1904）和他本人對玉米自交的研究，指出了雜種優勢的實用意義。D.F.瓊斯隨後育成第一個玉米雜交種，並於1920年提出生產雙交種的方案，為玉米育種中廣泛利用雜種優勢開創了新途徑。20世紀40年代，G.F.斯普拉格和L.A.塔特姆提出的配合力概念對自交系親本的選配，F.H.赫爾倡議的輪迴選擇法（見雜種優勢利用（植物））對群體改良，都具有重要意義。輻射育種早在1927～1928年發現 X射線能引起果蠅和大麥的基因突變時已見端倪。其後，化學誘變進一步擴大了突變育種的領域（見誘變育種）。A.F.布萊克斯利等於1937年用秋水仙鹼誘導植物染色體加倍成功，使多倍體育種成為可能（見倍數性育種），並有效地克服了遠緣雜種不育的難題。E.R.西爾斯在1954年建立的小麥非整倍體系統和隨後發現的部分同源染色體配對機理，為導入外源有利基因提供了方便。在抗病育種方面，E.C.斯塔克曼1917年關於小麥稈鏽菌的生理小種分化學說和H.H.弗洛爾1940年關於抗（致）病性的基因對基因學說貢獻較大。此後，von de普蘭克於1963年提出的“水平抗性”（即非小種專化抗性）概念，又進一步從病害流行學和生態平衡的觀點完善了抗病育種的策略。此外，由Н.И.瓦維洛夫率先在20年代進行的世界性植物資源考察以及在此基礎上形成的作物起源中心學說，由R.A.費希爾和S.賴特等人首先應用於生物學研究領域的數理統計等等，也都對促進作物育種技術起了重要作用。由於所有這些成果，作物育種終於發展成為一門有理論體系指導並在農業生產上有巨大實用價值的學科。

中國應用現代育種技術改良作物品種始於20世紀初。先是在稻、麥、棉三大作物中進行引種、純系育種和雜交育種，先後育成了以中大帽子頭（稻）、金大2905（麥）、中大2419（麥）、雞腳德字棉、涇斯棉等為代表的改良品種進行示範推廣。1949～1979年間作物育種事業發展迅速，育成並用於生產的糧、棉、油、糖、麻、煙等25種大田作物品種達2729個，其中推廣面積在100萬畝以上的有 265個。現在主要農作物已基本實現良種化。作物育種的目標以增加產量為重點，在此基礎上注意抗病、穩產等。50年代中後期開展水稻矮化育種；育成的著名品種有矮腳南特、廣場矮、珍珠矮等。這一成果也推動了小麥、高粱玉米等作物矮化育種的發展。在雜種優勢利用方面，玉米由於育成了配合力和農藝性狀兼優的自交系，加速了單交種的推廣，逐漸形成了以單交種為主，結合應用雙交、三交、頂交種的布局，1983年玉米雜交種面積達播種面積的70%。最早利用細胞質雄性不育生產雜交種的是高粱；從60年代後期開始，先後育成和推廣了以晉雜 5號等為代表的一批高產雜交組合。但這一方面的重大突破則是70年代雜交水稻的育成，它為大幅度提高中國和世界的稻米產量作出了重大貢獻（見雜交稻）。抗病育種主要是針對抗稻瘟病，白葉枯病，小麥鏽病、赤霉病、白粉病，棉花枯、黃萎病，玉米大、小斑、絲黑穗病，甘薯黑斑病，花生青枯病，紅麻炭疽病，煙草黑脛病等的危害，尤以小麥的抗銹育種成就較為顯著。現正從抗單一病害向多抗性育種發展。此外，以品質改良為目標的育種工作，如培育優質豐產的長絨海島棉、低芥酸油菜、高油分花生、高賴氨酸玉米等也都取得一定進展。

育種對促進作物生產的作用顯著。主要表現在以下各方面，提高產量、增強抗性、增強抗性、提高生產效率。

中國糧食作物品種平均 6～7年更換1次，一般新品種可比老品種增產15%左右。1949～1984年間中國主要糧食作物單產增加1倍多，估計30～40%可歸功於育種。美國D.N.達維克1977年在 3種密度條件下比較30～50年代雙交種、60～70年代單交種的玉米產量，表明50年間增長了57～60%。國際玉米小麥改良中心從60年代起育成的一大批豐產、抗倒、適應性廣、收穫指數高的半矮稈春性小麥品種，對南亞、中東等地區的農業增產起了很大作用。

抗寒或早熟育種已使作物分佈逐漸向高緯度和高海拔地區擴展。1950年以前，中國西藏主要農區在海拔3200米以上不種冬小麥。50年代引入冬性較強的“肥麥”以後，已很快發展成為春、冬麥兼種的地區。超早熟大豆品種的育成，使黑龍江北部高於10℃的年活動積溫1800℃以上的地區可種植大豆。耐旱作物和耐旱品種的選育，則為半乾旱地區農業生產的穩步增長作出了貢獻。利用品種抗性減輕病蟲為害，已證明是既經濟有效又可避免污染環境的措施，如50年代中期孢囊線蟲病對美國南部大豆生產的致命危害，近年來根腐病在中國黃淮地區對甘薯生產的威脅，都由於抗病蟲品種的育成而大為減輕。而巴西育成的抗酸性土壤鋁害的小麥品種，美國育成的可用純海水灌溉的耐鹽大麥，國際熱帶農業中心選育的在缺磷土壤中仍能豐產的豆類品種等，則說明了育種在增強作物對不良土壤、水利條件等方面的巨大潛力。

穀類提供人類食物熱量的70%，但其蛋白質的含量較低。自50年代發現冬小麥高蛋白基因和60年代初發現玉米高賴氨酸突變體奧派克2（簡稱O2）之後，品質育種進展較快。一些產量不低於原有推廣種而蛋白質含量提高1～2%的冬小麥品種已在美國推廣。國際玉米小麥改良中心也育成了帶O2高賴氨酸基因和硬質胚乳的玉米改良群體。在油料作物方面，近50年內蘇聯通過輪迴選擇，已將向日葵含油量從30%提高到50%左右。加拿大則在油菜低芥酸和低硫葡萄糖苷育種方面取得成功。棉花品質育種在使纖維質量不斷得到改進的同時，正進一步致力於棉子高油分、無棉酚、高蛋白品種的選育，有可能使棉花成為棉、油兼用的作物。飼料作物育種也在育成少含或不含有害成分的品種方面取得進展。

選育株矮稈壯、穗層整齊、成熟一致、不易落粒的穀類作物品種可大大提高機械化收穫的效率。如矮稈高粱品種的育成，使小麥聯合收割機可兼收高粱，從而有力地促進了美國高粱生產的發展。糖用甜菜昂貴而費力的間苗勞動，則因單胚品種的育成而大為節省。此外，早熟品種的推廣，對增加複種指數、提高土地利用率也有重要作用。

育種的目標、方法和方案 高產、穩產、優質、高效是作物育種的共同要求。但特定的育種目標則要綜合考慮根據當地品種的現狀和育種基礎，以及自然環境、耕作制度、栽培水平、經濟條件等因素才能確定，並須隨生產的發展而不斷加以調整。著手進行時還需以該地區種植面積較大或有代表性的幾個品種作為標準，明確需要保持或提高、改進或克服的方向，使育種目標具體化。

為了保證育種目標的實現，需要有正確的育種方法，並制訂合理的育種方案。

作物育種方法與作物的繁殖方式有密切關係。有性繁殖作物基本上可分為天然異交率小於 4%的自交（自花傳粉）作物和天然異交率大於50%的異交（異花傳粉）作物兩大類（表1）。介於兩者之間的常異交作物，因其適用的育種原理和方法與自交作物基本相同，故在育種上常被歸入自交作物一類。但具有相同繁殖方式的作物，因花器構造和開花習性不同，所能採用的育種方法也常有差別。

自交作物群體是一些純合基因型的混合體，也可能是單一的基因型，異質性不大或同質，遺傳上高度純合。它們自交的後代生育正常，沒有衰退現象；雜交后經過若干代自花傳粉，又重新形成許多純合基因型的混合體。對這類作物宜採用的育種方法主要是混合選擇、純系育種、雜交育種（主要是品種間雜交）和回交育種。最終目的是育成純合度高的品種。但煙草和大豆、花生雖同是自交作物，育種方法也不盡一致：煙草很容易自交和人工雜交，一次傳粉便可獲得大量種子；而大豆和花生則因人工雜交較為費事，育種方法就不能如煙草那樣靈活多樣。此外，水稻、煙草、番茄等自交作物和高粱、棉花等常異交作物也可利用其雜種優勢。

異交作物群體是異質的，含有很多不同的基因型，在遺傳上高度雜合，自交后呈現不同程度的衰退，再雜交時又恢復正常。這類作物宜採用的育種方法主要是混合選擇、輪迴選擇、自交系間雜交和綜合雜交。輪迴選擇是高一級的混合選擇，即不僅根據母本植株的性狀，而且根據中選植株間互交和自交早代的測交表現，輪復一輪地選優雜交，把母、父本雙方擁有的優良基因集聚一起，以便隨時從中篩選優良自交系或合成綜合雜交種。自交系間雜交以獲得高度雜合性（即最大的雜種優勢）為目標。綜合雜交種是根據測交或多交測驗，選擇一般配合力好的優良自交系或無性系（多為5～10個），混合種植任其隨機互交，以產生異質性大、雜合度高的群體。異交作物群體的異質性可大可小，而雜合度則要求越高越好。但同是異花授粉作物，育種方法也有不同。如玉米自交或雜交都較簡單易行，一次授粉就能收到許多自交或雜交種子，因而便於利用雜種優勢；而苜蓿則因具有不同程度的自交不親和性，其花器構造使人工自交和雜交都較困難。此外不少十字花科植物也因存在自交不親和性，正常自交不能結實，而只能採取與玉米不同的育種程序和方法。

無性繁殖作物如馬鈴薯、甘薯、甘蔗、草莓等用營養器官繁殖後代，所育成的品種表型雖整齊一致，基因型則高度雜合。它們常會產生突變或芽變，因而可對之進行選擇；在有些地區或特定條件下還可進行有性繁殖，給雜交改良和雜種優勢利用提供便利。同時，用營養器官繁殖的後代，由於從雜合基因型植株所衍生的性狀整齊的無性系可代代相傳而不分離，也有利於推廣應用。此外還有一種不經受精而結“種子”，或不通過性細胞融合而以營養生殖過程代替有性生殖的類型，通稱無融合生殖。這種生殖方式妨礙基因重組，不容易出現新類型，但如發生頻率高，通過人工雜交一旦篩選出新的優良組合后，就可相對保持其雜種優勢。這在多年生牧草、銀膠菊等作物上已見應用。

不論有性或無性繁殖，自交或異交，一、二年生或多年生作物，育種方案不外4種基本做法（表2和圖）。其中，純系育種方案以自交對作物本身無不良影響為依據，採取不同方法導致純合性為歸宿。其他3種異交育種方案，有的自始至終保持著雜合性（開放授粉群體、無性系），有的先分離純系而在最後階段再恢復其雜合性（雜交種）。雜交種和無性系可以挖掘全部遺傳變異的潛力，包括超顯性效應在內；而純系則無法利用超顯性作用。開放授粉群體在理論上可以利用其全部遺傳變異，而實際上並未充分挖掘，因其高度異質性表明群體中還有某些基因型不夠理想，與雜合種和無性系相比，其效率略遜一籌；但如其異質性有獨特之處，則可取長補短，產生某種補償效應。此外，經常配合上述常規育種技術進行的，還有誘變育種和單倍體育種，是4種基本方案有關環節的補充和發展。

遠緣雜交和多倍體育種與常規育種在性質上有所不同。常規育種是在親緣關係比較密切、細胞遺傳學上屬於二倍體水平或具雙二倍體行為的同一物種內不同品種間的遺傳改良。遠緣雜交則一般指不同種、屬間的雜交。為了克服遠緣雜種的不育性，經常採用染色體加倍技術，與多倍體育種無區別。但遠緣雜交不一定都是多倍體水平的，而多倍體育種除同源多倍體外，則都是遠緣雜交。採取遠緣雜交和多倍體育種兩種方法大多是為解決常規育種難以解決的問題，或為實現某種特殊目標以及旨在人工創造新作物、新類型的育種計劃。兩者可造成的遺傳變異較大，而技術難度較高，育種時間也較長，有些原理和方法尚在探索中（見倍數性育種）。

4個基本育種方案的實施，一般都包括下列基本步驟。遺傳變異的發現和創新、遺傳變異的選擇和固定、群體大小與選擇的關係以及品種（組合、群體）的決選、繁殖和推廣。

選擇進度的快慢和效果取決於遺傳變異的幅度、變異性狀的遺傳力和選擇強度（或選擇壓力），即取決於遺傳變異的量和質。因此在注意發現與利用現有變異的同時，要千方百計創造所需要的新的遺傳變異。作物種質資源的搜集研究是發現和創造遺傳變異的基礎，而人工雜交則是目前創造新遺傳變異的最有效手段。人工雜交採用的親本材料一般有兩種類型：一是適應當地自然環境和生產條件的優良品種（系），一是具有某些優點但不太適應該地區條件的外來材料。採用前者收效快但育種效果不夠明顯，長時間使用將因遺傳基礎日趨貧乏而出現遺傳脆弱性。採用後者有遺傳重組潛力，但可能帶來一些不良性狀。故須重視親本材料的研究、貯備和加工，以便各種有利性狀都能被有計劃地納入育種方案，做到親本貯備常用常新。異交作物的輪迴選擇和群體改良即為達到這一目的。

有了足夠的遺傳變異，就可根據育種目標進行選擇，使綜合性狀趨向穩定。為此需要著重解決：①正確的選擇方法。首先要有明確的目標性狀，並分清主次。但性狀的表現程度和在育種上的價值並不呈直線關係。選擇時，對簡單遺傳的性狀如株高、開花期、抗病性等可進行表型選擇；對複雜遺傳的性狀如產量、品質、適應性等則要輔以後裔測定。為減少表型選擇可能產生的失誤，早期材料可適當多選。一般按幾個直觀性狀進行平行選擇，輔以模糊的指數選擇，即參照不同性狀的相對重要性及其遺傳力靈活掌握。後期材料相對少選，要進行較仔細的綜合評價。但也不排斥在早期世代進行必要的理化篩選。在進行幾個性狀的平行選擇時，要處理好性狀之間的相互關係。對負相關的性狀，如早熟與產量、產量與品質、產量性狀與抗病性等，要權衡利害得失加以協調。

在假定不同性狀的選擇強度相同時，則。式中n為種植個體數，s為選擇強度，m為性狀數。即選擇的性狀越多，選擇強度越大（即s值小），則n越大。如有20個性狀時，n可大到難以想象的程度。但實際上由於需要認真對待的性狀並不多，即m值不會很大。選擇強度一般是先松后緊，s值也不會太小。故n不至於太大。這說明選配組合時，親本性狀互補的數目不宜太多。②適當的鑒定技術。早期世代材料多，一般要逐株觀察，靠目測鑒定。也可用儀器進行精量、微量的理化測定，但要迅速簡便，經濟可靠。育種後期供試材料逐漸減少，性狀差距相應縮小。為了對重要目標性狀進行嚴密篩選，優中選優，需要有又快又準的鑒定技術，并力求標準化、數量化。③適宜的篩選條件。如篩選抗病性，一般須在人工誘發病害的條件下或在病害常發區進行，而且要掌握好發病程度，作到恰如其分。綜考察產量性狀和適應性，要注意掌握試驗地與大田生產在肥、水和栽培管理水平方面的代表性等。此外，由於作物育種周期長，加強加代工作和多點鑒定，以空間換取時間，也很重要。

進入品種決選的材料多以千百計數。為了在短期內決選出可供推廣種植的極少數新品種，首先要對材料的歷史情況和主要優缺點有所了解，估計它們在不同條件下的可能反應或表現，然後通過合理的田間試驗設計和管理措施，使試驗誤差降低到最小程度，並用適宜的鑒定技術予以正確評價。經過多年多點、有步驟、有層次的產量試驗（包括區域試驗）和特性鑒定，才可能選出優異的新品種。優良品種一經確定，即須加速繁殖（制種），及時生產合格種子，並在示範推廣過程中提出良種良法的配套措施。為此，建立一套適合實際情況的良種示範繁殖推廣體系和種子檢驗制度十分重要。

即大量搜集有用原始材料，取樣混合後作為一方，以多個栽培品種的雄性核不育系的混合群體為另一方，間行種植，通過天然和人工輔助雜交，組成遺傳基礎廣泛而複雜的原始雜種群體。經過多年的天然雜交、自然選擇和人工雜交、人工選擇，不斷發展優良基因重組，供不同地區和不同目標的育種方案隨時從中培育新的優良品種。

進行群體改良。基該方法同上。經殺雄劑殺雄的混合群體，任其隨機交配並輔以人工授粉2～3年，然後進行選擇，組成新的群體。如此周而復始，直至達到改良目的。

選擇一些各具特點的優良親本進行雙列雜交，為第1輪親本；下年在雜種一代間有針對性地進行第2次雙列雜交，為第2輪親本；第4年在第2輪親本經混合選擇的雜種二代中，選擇優良單株互相交配，即第1次選擇交配，組成第3輪親本，第5年又在第3輪親本的雜種一代植株間進行第2次選擇交配，組成第4輪親本，如此類推。對每一輪親本的雜種一代都進行混合選擇以繁殖雜種二代，隨後按常規程序繼續選育。這樣可把親本創新與豐富常規育種的遺傳基礎結合起來。

在雜種二代群體內或群體間進行人工隨機交配、定向交配或歧化（相反類型）交配，打破不良基因連鎖，促進有利基因重組，擴大遺傳變異幅度，通過選擇達到新的基因連鎖平衡。此法簡單易行，但也要經過幾輪交配才能收到效果。

中國在可預見將來的育種目標主要是抗逆穩產，特別是抗病蟲。窄譜抗性將發展為廣譜抗性，抗單一病蟲害育種將發展為多抗性育種，“垂直”抗性將與“水平”抗性結合，使育成品種的抗性更為持久。由於營養需要的不斷提高和農產品市場競爭的日益激化，品質育種也日見重要。同時，通過育種改良株型、提高群體的光能利用率和使作物的成熟期更加適宜，也將成為增加複種和進一步提高單位面積產量的重要條件。至於育種的途徑與方法，則任何時候都有常規與非常規之別。常規為主、多種方法互相配合，綜合運用，將使育種水平得到進一步提高。如單倍體技術與誘發變異結合，可提高隱性突變體的出現頻率；組織培養與遠緣雜交、多倍體育種結合，可更快地篩選出有用材料；染色體工程將成為常規育種中導入外源基因的通用技術；質核置換也會產生有利的遺傳變異等。此外，利用專性無融合生殖系等固定雜種優勢的研究，也在進展之中。70年代以來，電子計算機的應用已使育種工作效率大為提高。隨著細胞生物學和分子遺傳學的迅速發展，細胞融合、分子探針、單基因克隆等新技術的成功實驗更為作物育種帶來強有力的手段。所有這一切都可能使作物育種技術在不久的將來產生新的革命性變化。