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傳導通路

傳導通路

傳導神經衝動的徑路,是反射弧的重要織成部分。大腦的機能比脊髓腦幹複雜得多,腦幹也是通過反射弧來完成其機能活動的。因而傳導通路包括感覺傳導通路和運動傳導通路。由感受器將衝動傳入大腦的通路叫感覺傳導通路;而由大腦將衝動傳出至效應器的通路叫運動傳導通路。這些通路均需要兩個以上的神經元才能完成,且每一通路都具有特定的功能。

定義


傳導通路可分為感覺(上行)傳導通路和運動(下行)傳導通路。感覺衝動經過周圍神經傳入中樞,通過幾次中繼后,最後到達大腦皮質,這種從感受器到達腦的神經通路稱為感覺(上行)傳導通路,大腦皮質分析信息后,再發衝動經下行纖維,至腦幹或脊髓中繼后,再經周圍神經到達效應器,這種從腦到達效應器的神經通路稱為運動(下行)傳導通路。

分類


本體感覺傳導通路
所謂本體感覺是指肌、腱、關節等運動器官本身在不同狀態(運動或靜止)時產生的感覺(例如,人在閉眼時能感知身體各部的位置)。因位置較深,又稱深部感覺。此外,在本體感覺傳導通路中,還傳導皮膚的精細觸覺(如辨別兩點距離和物體的紋理粗細等)。此處主要述及軀幹和四肢的本體感覺傳導通路(因頭面部者尚不明了)。
1.意識性本體感覺傳導通路 由3級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞,其周圍突分佈於肌、腱、關節等處本體覺感受器和皮膚的精細觸覺感受器,中樞突經脊神經后根的內側部進入脊髓后索,分為長的升支和短的降支。其中。來自第4胸節以下的升支走在後索的內側部,形成薄束;來自第4胸節以上的升支行於后索的外側部,形成楔束。兩束上行,分別止於延髓的薄束核和楔束核。第2級神經元的胞體在薄、楔束核內,由此二核發出的纖維向前繞過中央灰質的腹側,在中線上與對側的交叉,稱內側丘系交叉,交叉后的纖維呈前後排列行於延髓中線兩側、錐體束的背方,再轉折向上,稱內側丘系。內側丘系在腦橋居被蓋的前緣,在中腦被蓋則居紅核的外側,最後止於背側丘腦的腹后外側核。第3級神經元的胞體在腹后外側核,發出纖維經內囊後肢主要投射至中央后回的中、上部和中央旁小葉後部,部分纖維投射至中央前回。此通路若在不同部位(脊髓或腦幹)損傷,則患者在閉眼時不能確定相應部位各關節的位置和運動方向,以及皮膚的兩點間的距離辨別覺。
2.非意識性本體感覺傳導通路 非意識性本體感覺傳導通路實際上是反射通路的上行部分,為傳入小腦的本體感覺,由兩級神經元組成。第1級神經元為脊神經節細胞,其周圍突分佈於肌、腱、關節的本體感受器,中樞突經脊神經后根的內側部進入脊髓,終止於C8~L2的胸核和腰骶膨大第V—VII層外側部。由胸核發出的2級纖維在同側側素組成脊髓小腦後束,向上經小腦下腳進入舊小腦皮質;由腰骰膨大第V~VII層外側部發出的第2級纖維組成對側和同側的脊髓小腦前束,經小腦上腳止於舊小腦皮質。以上第2級神經元傳導軀幹(除頸部外)和下肢的本體感覺。傳導上肢和頸部的本體感覺的第2級神經元胞體在頸膨大部第VI、VII層和延髓的楔束副核,這兩處神經元發出的第2級纖維也經小腦下腳進入歸小腦皮質。
痛、溫覺和粗觸覺傳導通路
本通路又稱淺感覺傳導通路,由3級神經元組成。
1.軀幹、四肢的痛、溫覺和粗觸覺傳導通路第1級神經元為位於背根神經節的脊神經節細胞,其周圍突分佈於軀幹、四肢皮膚內的感受器;中樞突經后根進入脊髓。其中,傳導痛、溫覺的纖維(細纖維)在後根的背外側部脊髓后角的膠狀質中上升l~2個節段,再終止於脊髓后角的第2級神經元;傳導粗觸覺的纖維(粗纖維)經后根內側部進入脊髓后索,再終止於第2級神經元。第2級神經元胞體主要位於脊髓后角Ⅱ板層,它們發出纖維經白質前連合,交叉到對側的外側索和前索內上行,組成脊髓丘腦側束和脊髓丘腦前束(側束的纖維傳導痛、溫覺,前束的纖維傳導粗觸覺)。脊髓丘腦束上行,經延髓下橄欖核的背外側,腦橋和中腦內側丘系的外側,終止於背側丘腦的腹后外側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹后外側核,它們發出纖維稱丘腦上輻射,經內囊後肢投射到中央后回中、上部和中央旁小葉後部。在脊髓內,脊髓丘腦束纖維的排列有一定的次序:自外向內、由淺入深,依次排列著來自骶、腰、胸、頸部的纖維。因此,當脊髓內腫瘤壓迫一側脊髓丘腦束時,痛、溫覺障礙出現在身體對側半部,逐漸波及下半部。若脊髓神經受到神經根外側的腫瘤壓迫,則發生感覺障礙在脊髓同側。
2.頭面部的痛、溫覺和觸覺傳導通路 第1級神經元為三叉神經節細胞,其周圍突經三叉神經分佈於頭面部皮膚及口鼻腔粘膜的有關感受器;中樞突經三叉神經根入腦橋,傳導痛、溫覺的纖維再下降為三叉神經脊束,止於三叉神經脊束核;傳導觸覺的纖維終止於三叉神經腦橋核。第2級神經元的胞體在三叉神經脊束核和腦橋核內,它們發出纖維交叉到對側,組成三叉丘系,止於背側丘腦的腹后內側核。第3級神經元的胞體在背側丘腦的腹后內側核,發出纖維經內囊後肢,投射到中央后回下部。在此通路中,若三叉丘系以上受損,則導致對側頭面部痛、溫覺和觸覺障礙;若三叉丘系以下受損,則同側頭面部痛、溫覺和觸覺發生障礙。
1.視覺傳導通路 在眼球視網膜內的視錐細胞和視桿細胞為光感受器細胞。雙極細胞為第1級神經元。節細胞為第2級神經元,其軸突視神經盤處集合成視神經。視神經經視神經管入顱腔,形成視交叉后,延為視束。在視線交叉中,來自兩眼視網膜鼻側半的纖維交叉,交叉后加入對側視束;來自視網膜顳側半的纖維不交叉,進入同側視束。因此,左側視束內含有來自兩眼視網膜左側半的纖維,右側視束內含有來自兩眼視網膜右側半的纖維。視束繞大腦腳向後,主要終止於外側膝狀體。第3級神經元胞體在外側膝狀體內,由外側膝狀體核發出纖維組成視輻射optic radiation,經內囊後肢投射到端腦距狀溝兩側的視區(紋區),產生視覺。在視束中,還有少數纖維經上丘臂終止於上丘和頂蓋前區。上丘發出的纖維組成頂蓋脊髓束,下行至脊髓,完成視覺反射。頂蓋前區與瞳孔對光反射通路有關。當視覺傳導通路在不同部位受損時,可引起不同的視野缺損:①一側視神經損傷可致該側視野全盲;②視交叉中交叉纖維損傷可致雙眼視野顳側半偏盲;③一側視交叉外側部的不交叉纖維損傷,則患側視野的鼻側半偏盲;④一側視束以後的部位(視輻射,視區皮質)受損,可致雙眼對側視野同向性偏盲(如右側受損則右眼視野鼻側半和左眼視野顳側半偏盲)。
2.瞳孔對光反射通路 光照一側瞳孔,引起兩眼瞳孔縮小的反應稱為瞳孔對光反射。光照一側的反應稱直接對光反射,未照射側的反應稱間接對光反射。瞳孔對光反射的通路如下:視網膜→視神經→視交叉→兩側視束→上丘臂→頂蓋前區→兩側動眼神經副核→動眼神經→使狀神經節→節后纖維→瞳孔括約肌收縮→兩側瞳孔縮小。
了解了瞳孔對光反射的通路就很容易解釋神經損傷時的表現。例如,一側視神經受損時,傳入信息中斷,光照患側瞳孔,兩側瞳孔均不縮小;但光照健側瞳孔,則兩眼對光反射均存在(此即患側直接對光反射消失,間接對光反射存在)。又如,一側動眼神經受損時,由於傳出信息中斷,無論光照哪一側瞳孔,患側對光反射都消失(患側直接及間接對光反射消失),但健側直接、間接對光反射存在。
聽覺傳導的第1級神經元為蝸螺旋神經節的雙極細胞,其周圍突分佈於內耳的螺旋器(Corti器);中樞突組成蝸神經,與前庭神經一道,在延髓、腦橋交界處入腦,止於蝸神經前核和后核。第2級神經元胞體在蝸神經前核和后核,發出纖維大部分在腦橋內經斜方體交叉至對側,至上橄欖核外側折向上行,稱外側丘系。外側丘系的纖維 經中腦被蓋的背外側部大多數止於下丘。第3級神經元胞體在下丘,其纖維經下丘臂止於內側膝狀體。第4級神經元胞體在內側膝狀體,發出纖維組成聽輻射acoustic radiation,經內囊後肢,止於大腦皮質顳橫回的聽區。
6.聽覺傳導通路 第1級神經元為蝸螺旋神經節的雙極細胞,其周圍突分佈於內耳的螺旋器(corti器);中樞突組成蝸神經,與前庭神經一起,在延髓。腦橋交界處人腦,止於第2級蝸神經腹側核和背側核。此二核發出的纖維在腦橋背。腹兩部之間橫行越至對側,組成斜方體,至上橄欖核的外方折向上行,是為外側丘系,向上經中腦被蓋的外緣,主要止於下丘,下丘再發纖維到內側膝狀體(外側丘系中可能有少量纖維直接到內側膝狀體),自此發出纖維組成聽輻射,經內囊後肢投射到大腦皮質的聽區(顳橫回)。
蝸神經腹側、背側核的纖維除直接形成對側的外側丘系外,也有些纖維在聽覺通路上的某些中繼性核團(如上橄欖核等)換元,以後再加人同側或對側的外側丘系,故聽覺衝動是雙側傳導的。
若一側外側丘系及其以上的聽覺傳導通路受損,不產生明顯的癥狀,但損傷蝸神經、內耳或中耳,則引起患側聽覺障礙。下丘還發出纖維到上丘,再經頂蓋脊髓束下行至脊髓,完成聽覺反射。
平衡覺傳導通路
傳導平衡覺的第l級神經元是前庭神經節內的雙極細胞,其周圍突分佈於內耳半規管的壺腹嵴、球囊斑和橢圓囊斑;中樞突組成前庭神經,與蝸神經一道入腦橋,止於前庭神經核群。由前庭神經核群發出纖維至中線兩側組成內側縱束,其中,上升的纖維止於動眼、滑車和展神經核,完成眼肌前庭反射(如眼球震顫);下降的纖維至副神經脊髓核和上段頸髓前角細胞,完成轉眼、轉頭的協調運動。此外,由前庭外側核發出纖維組成前庭脊髓束,完成軀幹、四肢的姿勢反射(伸肌興奮、屈肌抑制)。由前庭神經核群還發出纖維與部分由前庭神經直接來的纖維,共同經小腦下腳(繩狀體)進入小腦,參與平衡調節。前庭神經核還發出纖維與腦幹網狀結構、迷走神經背核及疑核聯繫,故當平衡覺傳導通路或前庭器受刺激時,可引起眩暈、嘔吐、噁心等癥狀。由前庭神經核群發出的第2級纖維向大腦皮質的投射徑路不明,可能是在背側丘腦的腹后核換神經元,再投射到顳上回前方的大腦皮質。
運動傳導通路
(一)錐體系錐體系Pyramidal System由位於中央前回和中央旁小葉前部的巨型錐體細胞(Betz細胞)和其他類型的錐體細胞以及位於額、頂葉部分區域的錐體細胞組成。上述神經元的軸突共同組成錐體束pyramidal tract,其中,下行至脊髓的纖維束皮質脊髓束;止於腦幹腦神經運動核的纖維束稱皮質核束
l.皮質脊髓束corticosPinal tract由中央前回上、中部和中央旁小葉前半部等處皮質的錐體細胞軸突集中而成,下行經內囊後肢的前部、大腦腳底中3/5的外側部和腦橋基底部至延髓錐體,在錐體下端,約75%~90%的纖維交叉至對側,形成錐體交叉,交叉后的纖維繼續於對側脊髓側索內下行,稱皮質脊髓側束,此束沿途發出側支,逐節終止於前角細胞(可達骶節),支配四肢肌。在延髓錐體,皮質脊髓束小部分未交叉的纖維在同側脊髓前索內下行,稱皮質脊髓前束,該束僅達胸節,並經白質前連合逐節交叉至對側,終止於前角細胞,支配軀幹和四肢骨胳肌的運動。皮質脊髓前束中有一部分纖維始終不交叉而止於同側脊髓前角細胞,支配軀幹肌。所以,軀幹肌是受兩側大腦皮質支配的。一側皮質脊髓束在錐體交叉前受損,主要引起對側肢體癱瘓,軀幹肌運動沒有明顯影響。實際上,皮質脊髓束只有10%~20%的纖維直接終止於前角細胞,大部分纖維經中間神經元與前角細胞聯繫。
2.皮質核束corticonuclear tract主要由中央前回下部的錐體細胞的軸突集合而成,下行經內囊膝部至大腦腳底中3/5的內側部,由此向下,陸續分出纖維,大部分終止於雙側腦神經運動核(動眼神經核、滑車神經核、展神經核三叉神經運動核、面神經運動核支配面上部肌的細胞群、疑核副神經脊髓核),支配眼外肌咀嚼肌、面上部表情肌、胸鎖乳突肌、斜方肌和咽喉肌。小部分纖維完全交叉到對側,終止於面神經運動核支配面下部肌的細胞群和舌下神經核,支配面下部表情肌和舌肌。因此,除支配面下部肌的面神經核和舌下神經核為單側(對側)支配外,其他腦神經運動核均接受雙側皮質核束的纖維。一側上運動神經元受損,可產生對側眼裂以下的面肌和對側舌肌癱瘓,表現為病灶對側鼻唇溝消失,口角低垂並向病灶側偏斜,流涎,不能做鼓腮、露齒等動作,伸舌時舌尖偏向病灶對側。一側面神經下運動神經元受損,可致病灶側所有面肌癱瘓,表現為額橫紋消失,眼不能閉,口角下垂,鼻唇溝消失等。一側舌下神經下運動神經元受損,可致病灶側全部舌肌癱瘓,表現為伸舌時舌尖偏向病灶側。
錐體系的任何部位損傷都可引起其支配區的隨意運動障礙一癱瘓,可分兩類:①上運動神經元損傷(核上癱):系指脊髓前角細胞和腦神經運動核以上的錐體系損傷,表現為隨意運動障礙,肌張力增高,故稱痙攣性癱瘓(硬癱),這是由於上運動神經元對下運動神經元的抑制被取消的緣故(腦神經核上癱時肌張力增高不明顯),但肌肉不萎縮(因未失去其直接神經支配)。此外,還有深反射亢進(因失去高級控制),淺反射(如腹壁反射、提睾反射等)減弱或消失(因錐體束的完整性被破壞)和出現因錐體束的功能受到破壞所致的病理反射(如Babinski征)等。②下運動神經元損傷(核下癱):系指脊髓前角細胞和腦神經運動核以下的錐體系損傷,表現為因失去神經直接支配所致的肌張力降低,隨意運動障礙,又稱弛緩性癱瘓。由於神經營養障礙,還導致肌肉萎縮。因所有反射弧均中斷,故淺反射和深反射都消失,也不出現病理反射。
(二)錐體外系錐體外系extraPyramidal system是指錐體系以外影響和控制軀體運動的傳導徑路,其結構十分複雜,包括大腦皮質、紋狀體、背側丘腦、底丘腦、紅核、黑質、腦橋核、前庭核、小腦和腦幹網狀結構等以及它們的纖維聯繫。錐體外系的纖維最後經紅核脊髓束、網狀脊髓束等中繼,下行終止於腦神經運動核和脊髓前角細胞。在種系發生上,錐體外系是較古老的結構,從魚類開始出現。在鳥類是控制全身運動的主要系統。但到了哺乳類,尤其是人類,由於大腦皮質和錐體系的高度發展,錐體外系逐漸處於從屬地位。人類錐體外系的主要機能是調節肌張力、協調肌肉活動、維持體態姿勢和習慣性動作(例如走路時雙臂自然協調地擺動)等。錐體系和錐體外系在運動功能上是互相不可分割的一個整體,只有在錐體外系使肌張力保持穩定協調的前提下,錐體系才能完成一些精確的隨意運動,如寫字、刺繡等。另一方面,錐體外系對錐體系也有一定的依賴性。例如,有些習慣性動作開始是由錐體系發動起來的,然後才處於錐體外系的管理之下。下面簡單介紹主要的錐體外系通路。
1.紋狀體-黑質-紋狀體環路自尾狀核和殼發出纖維,止於黑質。再由黑質發出纖維返回尾狀核和殼。黑質神經細胞能產生和釋放多巴胺。當黑質變性后,使紋狀體內的多巴胺含量降低,與Parki Nson病(震顫麻痹)的發生有關。
2.皮質-紋狀體-背測丘腦-皮質環路
化學通路
神經系統各種活動的本質是化學過程,作為神經傳導通路的關鍵部位一突觸,也絕大多數是化學性的。在此,根據化學神經解剖學的觀點,扼要介紹神經系統中一些重要的化學通路chemical pathway。
(一)膽鹼能通路膽鹼能通路 cholinergicpathway以乙醯膽鹼神經遞質。乙醯膽鹼在神經元胞體內合成,經軸漿運輸至末梢,貯存於突觸囊泡,在神經衝動作用下釋放,作用於靶細胞。神經系統內膽鹼能通路分佈十分廣泛,主要有:①運動傳導徑路中地下運動神經元(腦神經運動核和脊髓前角細胞),控制隨意運動。②腦幹網狀結構上行激動系統。③背側丘腦至大腦皮質的特異性感覺投射。④交感神經節前神經元,副交感神經節前和節后神經元,司內臟活動。
(二)胺能通路胺能通路含有胺類神經遞質,包括:①兒茶酚胺(去甲腎上腺素、腎上腺素和多巴胺);②5一羥色胺;③組胺。下面著重介紹去甲腎上腺素能通路、多巴胺能通路和5-羥色胺能通路。
(三)氨基酸能通路
參與神經傳導的氨基酸有興奮性和抑制性兩類,前者包括天冬氨酸谷氨酸;後者包括r一氨基了酸(GABA)、甘氨酸牛磺酸。其中,以GABA能通路分佈最廣。GABA能通路GABAergic Pathway包括:①紋狀體一黑質徑路:由紋狀體(主要是蒼白球)至黑質。②隔區一海馬徑路。③小腦一前庭外側核徑路。④小腦皮質一小腦深核往返徑路。⑤下丘腦乳頭體一新皮質徑路。③黑質一上丘徑路。⑤廣泛存在的局部固有徑路
(四)肽能通路在中樞和周圍神經系內廣泛存在著多種肽類物質,它們執行著神經遞質或調質的功能。下面列舉幾種較重要的肽能神經通路peptidergic neural pathway。